Механизмы интеграции в нервной системе

Интегративные механизмы

Эксперименты, выполненные на беспозвоночные внесли существенный вклад в понимание клеточных и молекулярных механизмов нейронной сигнализации. Благодаря простой нервной системе, беспозвоночные, такие как мухи, пчелы, муравьи, черви, улитки и ракообразные, являются удобными объектами для изучения того, каким образом в нервной системе происходит интеграция информации и формирование целенаправленного поведения.

Наглядным примером является ЦМС пиявки. У пиявки можно различить отдельные нейроны, изучить их биофизические свойства, проследить контакты нейронов и определить роль идентифицированных нейронов в интегративных поведенческих актах, таких как рефлексы плавания или уклонение от препятствий. ЦНС пиявки состоит из 21 стереотипного ганглия, в каждом из которых находится около 400 нейронов. Индивидуальные сенсорные нейроны, мотонейроны и интернейроны могут быть идентифицированы как визуально, так и электрофизиологически. Каждая механосенсорная клетка в ганглии, реагирующая на прикосновение, давление или болевую стимуляцию, иннервирует определенную зону поверхности тела. Сенсорные клетки передают информацию к вставочным и двигательным нейронам через химические и электрические синапсы. После повторной стимуляции с физиологической частотой передача в сенсорных нейронах блокируется в точках ветвления аксонов. Это связано с тем, что тонкие аксоны в местах ветвления образуют дочерние отростки, большие по размерам, чем материнская ветвь. Этот механизм способен обеспечить временную изоляцию чувствительных клеток. Изучая нейронные связи беспозвоночных, можно, кроме того, изучать, каким образом отдельные нейроны образуют синаптические контакты во время развития нервной системы или в процессе регенерации нейронов после повреждения.

В этой книге мы не раз обращались к нейронам беспозвоночных для того, чтобы проиллюстрировать фундаментальные механизмы нейронной сигнализации. Так, например, при помощи большого по размерам аксона кальмара и его гигантского синапса были открыты универсальные законы проведения потенциала действия и принципы синаптической передачи. Клетки других беспозвоночных были использованы для того, чтобы проиллюстрировать пассивные электрические свойства мембран и механизмы ингибирования синаптической передачи.

Выбор беспозвоночных в качестве объектов исследований часто связан с методическими проблемами. Ряд технических проблем может быть проще разрешен с использованием нервной системы беспозвоночных. Во-первых, поскольку индивидуальные нервные клетки у них достаточно большие, то их можно использовать как для электрофизиологических, так и для молекулярно-биологических экспериментов. Во-вторых, хотя у беспозвоночных выработка определенного типа поведения требует определенных усилий, но оно всегда высокостереотипно, воспроизводимо и довольно легко может быть проанализировано. В-третьих, благодаря генетическим манипуляциям, плодовая мушка (Drosophifa melanogaster) и нематода Caenorhabditis elegans сыграли большую роль в изучении механизмов развития нервной системы. Эти механизмы остались настолько консервативными в процессе эволюции, что гены, кодирующие рецепторы или ионные каналы, имеют поразительно сходные последовательности у мух, червей и высших позвоночных. Например, у человека, так же как у дрозофилы или пиявки, гомеобоксные гены ответственны за развитие сегментов туловища, основных отделов мозга и специализированных органов, таких как глаза.

Беспозвоночные предоставляют возможность проследить путь развития нейрона от рождения отдельной клетки до образования отростков и формирования связей. На подходящем беспозвоночном с большими нейронами можно проанализировать биофизические свойства отдельных клеток и наблюдать, как формируется координированное поведение всего организма. Аналогично можно изучать реакции на молекулярном уровне в клетках при изменении поведения животного в ответ на внешние влияния и заложенные внутренние программы. Подобного рода анализ возможен благодаря тому, что поведенческие реакции беспозвоночных высокостереотипны и осуществляются при участии относительного небольшого числа нейронов, в то время как подобные реакции у млекопитающих требуют участия тысяч нейронов.

Каждый вид нервной системы беспозвоночных имеет определенные преимущества для изучений той или иной проблемы. Нейронные сети, ответственные за элементы координированного поведения, такие как позные рефлексы, кормление, суточные ритмы, реакции избегания и плавание, были изучены на речных раках и улитках. ЦНС насекомых была использована для изучения различных проблем, включая развитие и регенерацию НС, полет и перемещение по земле, ориентацию в пространстве и коммуникация при помоши звуков. Количество видов беспозвоночных и спектр решаемых проблем настолько велики, что практически невозможно сделать общий обзор данной темы. К примеру, написано большое количество монографий о моллюске Aplysia, пиявках, морской улитке Hermissenda, речных раках и изолированных культурах нервных клеток беспозвоночных.

Для дальнейшего обсуждения мы выбрали нервные системы трех беспозвоночных. Пиявка, с ее примитивным поведением, стереотипным строением и функциями ЦНС и небольшим количеством нервных клеток, позволяет детально изучить свойства, связи и функции отдельных нервных клеток. У пчел же и муравьев изучение начинается с их коллективного поведения, что позволило подробно исследовать механизмы, позволяющие данным насекомым ориентироваться в пространстве, используя поляризованный свет и магнитные поля.

Нервные клетки муравьев и пчел меньше по размеру и более трудны для изучения. Тем не менее, используя высокоточные наблюдения и эксперименты, можно раскрыть клеточные и интегративные механизмы, лежащие в основе их поведения. Именно таким образом стало возможно анализировать механизмы восприятия информации, используемые при решении задач высокой сложности муравьями и пчелами. Такой задачей является обнаружение удаленной цели и затем поиск кратчайшего пути обратно к гнезду. Системный подход к клеточной нейробиологии возможен только при подобного рода анализе: от поведения к мозгу, от целого мозга к отдельному нейрону. В следующих главах, которые посвящены сенсорным механизмам, восприятию и двигательной координации в ЦНС млекопитающих, мы вновь увидим, что отправной точкой в исследованиях клеточных механизмов является именно поведение (например, локация источника звука в пространстве).

При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.

Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.

Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.

Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой‑либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А. А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.

Принцип общего конечного пути. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч. С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

Концепция функциональной системы, разработанная академиком П. К. Анохиным, предполагает динамическую саморегулирующуюся организацию, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата.

Наиболее важным является понятие акцептора – результата действия, обеспечивающего сопоставление ожидаемого и реального результатов.

Неспецифическая активирующая система мозга. Помимо специфических функций, связанных с восприятием, моторикой, вегетатикой, психическими процессами и состояниями в ЦНС, существуют процессы, не имеющие конкретных проявлений из числа вышеперечисленных, а влияющие на работоспособность (чувствительность, возбудимость) отделов ЦНС. Такие влияния обозначили как неспецифические, а структуры, их обеспечивающие, являются неспецифической активирующей системой мозга (НАСМ). В состав этой системы входят ретикулярная формация ствола мозга: неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга.

Неспецифическая активирующая система мозга характеризуется следующими свойствами:

1. Она получает очень богатую афферентацию из других отделов ЦНС и особенно от сенсорных систем (анализаторов). Эта афферентация оказывает стимулирующее (возбуждающее) влияние на данную систему.

2. НАСМ посылает эфферентные сигналы во все ниже‑, выше– и на том же уровне расположенные структуры головного мозга.

3. По этим эфферентным путям передаются как активирующие (повышающие возбудимость), так и тормозные (понижающие возбудимость) сигналы соответствующих структур головного мозга.

4. Поскольку в НАСМ очень много адренэргических синапсов (т. е. таких, где в качестве медиатора выступает норадреналин), то ее активность резко возрастает при выбросе в кровь гормонов мозгового вещества надпочечников – катехаламинов, которые по своему химическому строению и свойствам практически идентичны вышеупомянутому медиатору.

5. Как следствие описанных свойств активность НАСМ значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении, еще более – при психоэмоциональном стрессе, в свою очередь способствуя усилению их. Таким образом, образуется порочный круг, который порой разорвать очень нелегко.

Интеграция деятельности центральной нервной системы осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам. Наиболее существенными из них являются следующие:

1. Проекционные системы – сенсорные системы (афферентные системы, по И. П. Павлову, – анализаторы), которые обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (проекции), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости этих раздражителей.

2. Ассоциативные системы (таламокортикальные и кортикоталамические). Можно говорить об определенной функциональной дифференциации в пределах этих систем, в частности, таламофронтальная (между зрительным бугром и лобной корой) – вероятностное прогнозирование и программированное поведение; таламопариетальная (между зрительным бугром и теменной областью коры) – селективное сенсорное внимание на сигналы, связанные с движениями; таламотемпоральная (между зрительным бугром и височной областью коры) – слуховое и зрительное восприятие, речь.

3. Интегративно‑пусковые системы, которые представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и спинного мозга.

4. Лимбико‑ретикулярные системы – энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности.

Отражением интегральной деятельности головного мозга является его биоэлектрическая активность, или электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Метод ЭЭГ получил очень широкое распространение в экспериментальной и клинико‑диагностической практике. Применительно к повседневным условиям ЭЭГ представляет собой достаточно простую процедуру, не причиняющую исследуемому человеку каких‑либо неприятностей. На поверхность головы накладывается стандартное количество электродов, при помощи которых отводят потенциалы от соответствующих участков проекции коры головного мозга, и после предварительного усиления записывают их тем или иным способом – на бумагу, фотопленку, ленту магнитофона. Регистрируемые таким образом потенциалы имеют величину от очень слабых до 150–200 мкВ в очень широком диапазоне частот. Для анализа чаще других используют следующие частоты (ритмы): дельта‑ритм – 2–4 кол/с, тета‑ритм – 4–8, альфа‑ритм – 8‑13, бета‑ритмы – 13–30 кол/с. В специальных условиях используют и другие показатели. Характер ЭЭГ‑активности отражает взаимодействие различных отделов головного мозга, но выражающееся в активности коры больших полушарий, во взаимодействии и динамике процессов возбуждения и торможения на ее поверхности.

В частности, для состояния функционального покоя (изоляция от большинства раздражителей, удобная поза, глаза закрыты, но человек не спит) характерно преобладание альфа‑ритма. Переход к любому виду активности – сенсорной, умственной, двигательной – приводит к исчезновению альфа‑ритма и преобладанию бета‑ритмов. Развитие сна сопровождается преобладанием медленной биоэлектрической активности.

Заканчивая этот раздел, еще раз подчеркнем, что нервная система, обеспечивая сенсорную, эфферентную, ассоциативную и психическую функции, является сформировавшимся в процессе эволюции животного мира аппаратом взаимодействия организма с окружающей внешней средой (в том числе и с людьми), аппаратом интеграции и регулирования деятельности всех систем целостного человеческого организма. Эти функции с учетом хорошо выраженной функциональной дифференциации могут быть тем не менее выражены в адекватных количественных и качественных параметрах только при непременной функциональной интеграции ЦНС в единое целое. Данное положение в полной мере относится и к психическим явлениям. Накопленный к настоящему времени громадный фактический материал, опыт мировой психологии, психофизиологии и патопсихологии позволяют однозначно утверждать, что психические явления в адекватном их проявлении представляют собой результат интегральной деятельности всей нервной системы, а с учетом вышесказанного – результат нервно‑соматической интеграции, т. е., по выражению Аристотеля, – душа – это функция тела.

Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти жизненно важные задачи решаются благодаря интегративной деятельности ЦНС.

Интегративная деятельность ЦНС – это ее способность объединять, обобщать все поступающие сигналы, отрабатывать их в связи с прошлым опытом. В результате формируется определенная реакция организма биологически или социально наиболее важная в данной ситуации.

В интегративной деятельности условно выделяют 4 основных уровня:

1. Интеграция на уровне рецептора. Рецептор, воспринимая информацию, осуществляет ее первичный отбор по интенсивности, продолжительности, модальности и формирует нервные импульсы.

2. Интегративная деятельность нейрона – это способность нейрона воспринимать возбуждение и торможение, обрабатывать их с учетом генетической и приобретенной памяти нейрона и вырабатывать временную последовательность потенциалов действия. Интегративная деятельность нейрона базируется на конвергентных свойствах нейрона и его структурных изменениях, лежащих в основе обучения и памяти.

3. Интеграция на уровне центра. Нервный центр – это совокупность нервных клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих определенную физиологическую реакцию организма. Иерархический принцип строения нервных центров создает возможность тонко дифференцировать ответные реакции.

Свойства нервных центров обусловлены свойствами нейронов, центральных синапсов и типами связей между нейронами. Для нервных центров характерны:

· высокий аэробный обмен веществ и высокая чувствительность к гипоксии;

· чувствительность к фармакологическим препаратам;

· меньшая возбудимость, чем у нервных волокон;

· односторонняя передача возбуждения;

· последействие (продолжение рефлекса после прекращения действия раздражителя);

· суммация (способность центральных синапсов к суммации допороговых импульсов и явлениями облегчения и конвергенции).

4. Межцентральная интеграция обеспечивает согласование деятельности различных нервных центров и формирование сложных поведенческих, эмоциональных и адаптивных реакций, организовывая деятельность организма как единого целого.

В естественных условиях любой рефлекторный акт является результатом интегративной деятельности. В основе интегративной деятельности ЦНС лежат механизмы координации.

Координация – это согласованное взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Координация процессов в нервных центрах происходит при осуществлении любого рефлекторного акта. Этот процесс базируется на принципах конвергенции, дивергенции и обратной связи (рисунок 13).

Конвергенция – схождение различных путей (тормозящих, возбуждающих) проведения нервных импульсов на одной нервной клетке. Это обуславливает интегративную функцию нейрона. Принцип конвергенции лежит в основе таких процессов, как общий конечный путь, пространственная суммация и окклюзия (см. ниже).

Дивергенция – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а также каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 13. Схема дивергенции (А) и конвергенции (Б) сигналов в ЦНС. Схематически изображены нервные клетки, их аксоны и образуемые ими синапсы. Стрелки отмечают направление передачи сенсорной информации

Обратные связи – поступление нервных импульсов в ЦНС с иннервируемого органа или клетки. Обратные связи разделяют на центральные (кольцевой тип связи между нейронами) и рефлекторные (импульсы возвращаются в нервный центр с рецепторов иннервируемого органа). По эффекту обратные связи могут быть положительными и отрицательными.

В нервные центры от рецепторов обычно поступает ритмическая импульсация. При этом ответная реакция ЦНС не всегда линейно зависит от силы и частоты раздражителя. В нервных центрах можно наблюдать явление суммации допороговых стимулов и окклюзии сверхпороговых.

Суммация. Различают пространственную и последовательную суммацию. Последовательная суммация возникает при ритмической стимуляции одного рецептивного поля. В основе ее лежит механизм облегчения. Пространственная суммация допороговых стимулов происходит при одновременной стимуляции различных рецептивных полей. Она базируется на принципах облегчения и конвергенции.

Окклюзия- это процесс, при котором общая ответная реакция нервных центров на сверхпороговые стимулы меньше, чем алгебраическая сумма раздельных эффекторов каждого. Последовательная окклюзия происходит при быстрой повторной стимуляции нейрона. При этом нейрон не воспроизводит все поступающие к нему сигналы, в результате чего происходит уменьшение сильных сигналов.

В основе пространственной окклюзии лежит процесс конвергенции, который приводит к уменьшению количества суммарнореагирующих нейронов.

Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия являются феномены иррадиации возбуждения, доминанта и принцип общего конечного пути.

Общий конечный путь. Данный принцип введен в физиологию Ч. Шеррингтоном и основан на способности различных проводящих путей создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке. В основе этого лежит принцип конвергенции. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из центральных структур мозга, а также аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Вследствие этого Ч. Шеррингтон именно мотонейроны рассматривал как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Принцип общего конечного пути показывает, каким образом одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении различных структур мозга. Этот принцип имеет важное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

Иррадиация возбуждения – это широкое распространение возбуждения по различным нервным центрам. В основе этого процесса лежит большая продолжительность и сила поступающих стимулов в ЦНС, высокая возбудимость нейронов и ослабление центрального торможения. Механизм иррадиации – дивергенция.

Иррадиация возбуждения по нервным центрам способствует возможности одних нейронов участвовать в различных нервных реакциях и контролировать деятельность других нейронов. Однако иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение возбуждения по ней, как это бывает при эпилепсии.

Доминанта – временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, обуславливающий интегральный характер функционирования нервных центров в каждый данный период времени и определяющий целесообразное поведение человека.

Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность. Доминантный очаг обладает также и свойством притягивания сигналов с других рецептивных полей.

Доминанта может исчезнуть при возникновении более сильной доминанты, реализации доминантного рефлекса или ее затухания в следствие истощения энергетических ресурсов.

Различают следующие виды доминанты: физиологическую и патологическую. Физиологическая доминанта обусловлена биологическими и социальными потребностями (мотивами). Патологическая – проявляется в виде вредных привычек (табакокурение, алкоголизм, наркомания) или при психических расстройствах.

И. П. Павлов указывал также на то, что принцип доминанты лежит в основе формирования временной функциональной связи (условного рефлекса). Таким образом, явление доминанты является одним из важнейших принципов работы ЦНС.

Тема 3. Частная физиология центральной нервной системы.

Вопросы для самоподготовки.

2. Функции спинного мозга.

2.1. Проводниковая функция (проводящие пути спинного мозга).

2.2. Рефлекторная функция. Рефлексы спинного мозга.

2.3. Спинальный шок.

II. Продолговатый мозг.

1. Строение продолговатого мозга (границы, пирамиды, оливы, особенности расположения белого и серого вещества, ядра продолговатого мозга).

2. Функции продолговатого мозга.

2.1. Проводниковая функция продолговатого мозга.

2.2. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга:

- центры жизненноважных рефлексов (дыхательный, сердечно-сосудистый);

- защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвотный акт и др.);

- рефлексы, связанные с пищеварительной деятельностью (глотание, отделение пищеварительных соков и др.);

- рефлексы, связанные с функциями ядер черепно-мозговых нервов, расположенных в продолговатом мозге (в том числе и вегетативные);

3. Участие продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса и рефлексов позы.

III. Средний мозг.

1. Строение среднего мозга (границы, ядра).

2. Функции среднего мозга.

2.1. Проводниковая функция.

2.2. Рефлекторная деятельность среднего мозга:

- роль красных ядер и черной субстанции в распределении мышечного тонуса (синдром Паркинсона и децеребрационная ригидность).

3. Роль среднего мозга в сохранении нормального положения тела в пространстве (выпрямительные и статокинетические рефлексы).

IV. Ретикулярная формация ствола мозга.

- строение РФ (расположение, ядра РФ, афферентные и эфферентные связи, виды нейрональных контактов);

- функции РФ (контроль сна и бодрствования, участие в регуляции вегетативных функций, фазный и тонический мышечный контроль, участие в механизмах формирования целостных условно -рефлекторных реакций организма).

1. Строение мозжечка (червь, полушария, кора и белое вещество, ножки, ядра; связи мозжечка с другими структурами ЦНС).

2. Функции мозжечка:

- участие в координации движений;

- регуляция мышечного тонуса;

- сохранение позы и равновесия тела;

- участие в регуляции вегетативных функций (функций внутренних органов);

- влияние мозжечка на образование условных рефлексов.

3. Симптомы нарушения функций мозжечка (астазия, атаксия, астения, атония, дистония и др.).

VI. Промежуточный мозг.

1. Составные части промежуточного мозга (эпиталамус, метаталамус, таламус и гипоталамус).

2.1. Нейронная организация.

2.1. Функции таламуса:

- роль специфических (переключательных и ассоциативных) ядер, моторных и неспецифических ядер;

- регуляция важных физиологических состояний (смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения и др.).

3.1. Нейронная организация.

3.2. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса.

3.3. Функции гипоталамуса:

- роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций;

- участие в регуляции поведенческих реакций;

3.4. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса.

VII. Базальные ядра.

1. Структуры, входящие в состав базальных ядер и их связи.

2. Функции базальных ядер:

- обеспечение миостатических реакций (плавности движений);

- обеспечение автоматизма движений – бессознательного их выполнения;

- обеспечение движения мимических мышц и участие в формировании эмоциональных реакций;

- формирование защитных ориентировочных рефлексов.

3. Патофизиология базальных ганглиев:

- гипофункция медиаторных систем (болезнь Паркинсона);

- гиперфункциональные симптомы (ригидность, баллизм, атетоз, хорея, тремор).

VIII. Кора больших полушарий.

1. Организация коры больших полушарий (клеточные слои, доли, области, поля).

2. Древняя и старая кора.

2.1. Структуры, входящие в состав (обонятельный мозг и лимбическая область).

2.2. Функции древней и старой коры:

- обеспечение реакций настораживания и внимания;

- регуляция вегетативных функций;

- осуществление видоспецифического (инстинктивного) поведения;

- осуществление социального поведения;

- участие в процессах сохранения памяти.

3. Функции новой коры.

3.1. Чувствительные зоны коры большого полушария.

3.2. Моторные зоны коры большого полушария.

3.3. Электрические явления в коре больших полушарий (электроэнцефалография – ЭЭГ).

В реализации информационно-управляющей функции нервной системы значительная роль принадлежит процессам интеграции и координации деятельности отдельных нервных клеток и нейронных ансамблей, которые основаны на особенностях взаимо­действия информационных потоков на уровне нервных клеток и рефлекторных дуг. Конструктивные особенности афферентных, промежуточных (центральных) и эфферентных нейронов обеспе­чивают широкий диапазон иррадиации и концентрации возбужде­ния на основе двух кардинальных принципов: дивергенции и конвергенции. Дивергенцией называется способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря этому одна нервная клет­ка может участвовать в нескольких различных реакциях, пере­давать возбуждение значительному числу других нейронов, кото­рые могут возбудить большее количество нейронов, обеспечивая широкую иррадиацию возбудительного процесса в центральных нервных образованиях.

Процессы конвергенции заключаются в схождении различ­ных импульсных потоков от нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону (см. раздел 4.1.4). Процесс конвергенции ха­рактерен не только для однотипных нервных клеток. Например, на мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных во­локон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальных и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных вставочных промежуточных нейронов. В результате мотонейроны спинного мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга, имеющих от­ношение к регуляции двигательной функции.

В координационной деятельности центральных нервных образо­ваний значительная роль взаимодействия рефлексов, ко­торая проявляется в различных эффектах (в облегчении, или суммации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения).

Примером координационного взаимодействия рефлексов явля­ется реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Координация обеспечивается организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей, иннервирующих соответствующие мыш­цы. Реципрокные функциональные отношения складываются в сег­ментарных структурах спинного мозга благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента — спе­циального тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически в общем виде этот механизм выглядит следующим образом: сигнал от афферентного звена через обычную вставочную (промежуточ­ную) нервную клетку вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-сгибатель, а через дополнительную клетку Ре­ншоу тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель. Так происходит координированное сгибание конечности; напротив, при выполнении разгибания конечности возбуждается мотонейрон мышцы-разгибателя, а через вставочную клетку Реншоу тормо­зится, угнетается мотонейрон мышцы-сгибателя (рис. 4.3). Таким образом акт сгибания конечности, представляющий собой работу мышц-антагонистов, обеспечивается формированием реципрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответ­ствующих мышц благодаря наличию специальных тормозных ней­ронов — клеток Реншоу.

В центральной нервной системе весьма распространены интегративные феномены — посттетаническая потенциация, окклюзия, облегчение.

Феномен посттетанической потенциации проявляется следу­ющим образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсив­ности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300—400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции

Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметиче­ская сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей — феномен окклюзии (рис. 4.5). В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать феномен об­легчения (т. е. суммарная реакция выше суммы реакции при изо­лированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они сумми­руются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.