Нервная система производная эктодерм

эктодерма Это один из трех зародышевых слоев, которые появляются в раннем эмбриональном развитии. Два других - это мезодерма и энтодерма, которые лежат под ней. Он присутствует в развитии практически всех живых существ.

Эктодерма или внешний слой порождает, главным образом, нервную систему, эпидермис и связанные с ним структуры, такие как волосы и ногти..

Этот прорастающий лист первым развивается, появляясь на стадии бластулы. Бластула - это ранняя фаза, в которой эмбрион содержит от 70 до 100 клеток, которые можно превратить в любой тип ткани. Появляется через 4-6 дней после оплодотворения, и иногда используется как синоним эктодермы.

Прежде чем стать трехслойным, эмбрион имеет два слоя: гипобласт и эпибласт. Эктодерма рождается из эпибласта. На следующем этапе, называемом гаструляция, этот слой вызывает эндодерму и мезодерму путем инвагинации клеток..

Каждый из этих слоев приведет к образованию различных типов клеток, которые будут составлять различные части тела, а также пуповины, плаценты и амниотической жидкости..

Следующий период эмбрионального развития известен как нейруляция. Эта стадия начинается с утолщения эктодермы по дорсальной средней линии. Это связано с очень важной структурой, расположенной непосредственно под эктодермой, называемой notocorda.

Эта структура отвечает за отправку индуктивных сигналов в эктодерму для накопления клеток и вторжения. Кроме того, он заставит часть своих клеток дифференцироваться в нервные клетки-предшественники, которые будут составлять нервную систему..

Части эктодермы

У позвоночных организмов можно выделить три важные части эктодермы:

Именно в этой области образуются эпителиальные ткани, такие как железы кожи, рта, полости носа, волос, ногтей, части глаз и т. Д. У животных это происходит от перьев, рогов и копыт.

Как упоминалось ранее, эктодерма утолщается во время фазы нейруляции. Он будет накапливать клетки, которые расположены в виде двух цепей по обе стороны от средней линии нервной пластинки..

Через 20 дней беременности нервная пластинка начинает складываться по средней линии, создавая нервную бороздку, которая каждый раз становится глубже. Таким образом, структура инвагинирует, чтобы сформировать нервную трубку.

Область нервной пластинки, которая находится на хорде, называется пластиной пола. В то время как область, наиболее удаленная от хорды, является так называемым нервным гребнем. Он расположен на самом дорзальном конце нервной трубки и представляет собой группу клеток, которая появляется в области, где сходятся края свернутой нервной пластинки..

Подгруппы клеток нервного гребня мигрируют по следующим путям, в которых они получают дополнительные индуктивные сигналы, которые будут влиять на их дифференцировку. Таким образом, эти клетки собираются стать большим разнообразием структур.

Существует четыре различных миграционных пути для дифференцировки клеток нервного гребня. Каждый путь определяет, в какие конкретные клеточные структуры необходимо трансформироваться. Таким образом, они приведут к:

- Нейроны и глиальные клетки сенсорных ганглиев, которые являются основными компонентами периферической нервной системы.

- Нейроны и глия вегетативных ганглиев, которые включают ганглии симпатической и парасимпатической нервной системы.

- Нейросекреторные клетки надпочечников, которые входят в дорсальную часть почек.

- Клетки, которые собираются трансформироваться в не-нервные ткани, такие как меланоциты. Эти последние имеют целью производить меланин кожи. Существуют также группы клеток, которые образуют хрящ лица и зубов..

Нервная трубка закрывается как молния. Он начинается в шейном отделе, а оттуда продолжается в черепно-каудальном направлении. До окончания слияния черепной и каудальный концы нервной трубки остаются открытыми, связываясь с амниотической полостью..

Когда самый черепной конец закрыт, появляются дилатации, называемые энцефальными пузырьками. Это те, которые будут давать начало головному мозгу, в частности, его первым подразделениям: ромбическому мозгу, среднему мозгу и переднему мозгу..

В то время как самая каудальная и узкая часть нервной трубки собирается стать спинным мозгом. В случае, когда черепная невропора не закрыта, мозговые пузырьки не будут развиваться.

Это вызывает очень серьезное состояние, называемое анэнцефалией, которая предотвращает образование мозга и костей черепа. Если нервная трубка эктодермы закрыта плохо, у индивидуума может появиться расщелина позвоночника.

С другой стороны, клетки нервной трубки также будут образовывать сетчатку глаз и нейрогипофиз. Последний является задней долей гипофиза.

Последние две части называются нейроэктодермой.

Части тела, полученные из эктодермы

Эктодерма происходит в следующих структурах:

- Нервная система (мозг, спинной мозг и периферические нервы).

- Потовые и молочные железы.

- Выстилка рта, ноздрей и ануса.

- Части внутреннего уха.

Изменения: эктодермальная дисплазия

Эктодермальная дисплазия - это редкое, но серьезное заболевание, возникающее в результате мутации или сочетания мутаций в нескольких генах..

Таким образом, гены не дают правильных сигналов для развития эктодермы, как это должно быть. При этом заболевании наблюдается, что несколько тканей, полученных из эктодермы, не сформированы должным образом. Например, зубы, кожа, волосы, потовые железы, ногти и т. Д..

На самом деле, существует более 170 подтипов эктодермальной дисплазии. Наиболее распространенным типом является гипогидротическая эктодермальная дисплазия, которая характеризуется гипогидрозом или неспособностью потеть (из-за пороков развития потовых желез)..

Это также обычно сопровождается уродствами лица, такими как отсутствие зубов, морщинистая кожа вокруг глаз, искаженный нос, экзема на коже и тонкие и тонкие волосы..

Наблюдалось, что этот подтип является наследственным, следуя рецессивному паттерну, связанному с хромосомой X. Это чаще встречается у мужчин, так как они имеют только одну Х-хромосому.

Наружный зародышевый листок (эктодерма) в процессе эмбрионального развития дает начало нервной системе, всем органам чувств и кожному эпидермису с его производными: чешуи и щитки рептилий, перья птиц, рога и волосы млекопитающих, сальные и потовые железы.

Нервная трубка зародыша, всех позвоночных животных после своего замыкания состоит из более широкого переднего и более узкого заднего отдела. Расширенный передний отдел называют первичным мозговым пузырем. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дифференцируется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний, который переходит в спинной мозг (Рис. 1).

Рис. 1. Развитие головного мозга у двухдневного куриного эмбриона: 1 - передний мозг; 2 - средний мозг; 3 - глазной пузырь; 4 - задний мост (по Пэттену)

Позже передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний мозг и промежуточный мозг. Из боковых частей промежуточного мозга образуются глазные пузыри, которые дадут начало зрительным органам. Средний мозговой пузырь дает начало среднему мозгу, а первичный задний мозговой пузырь дает начало заднему мозгу и продолговатому мозгу, который переходит в спинной мозг.

На ранних стадиях развития разные отделы мозга отличаются друг от друга неравномерным утолщением своих стенок, сто свидетельствует об интенсивном клеточном размножении. В области переднего мозга разрастаются передние - боковые стенки, что приводит к образованию зачатков полушарий головного мозга.

Из боковых частей промежуточного мозга формируются глазные пузыри. Дно промежуточного мозга формирует воронку мозга, из нижней части которой возникает нейральная часть важнейшей железы - гипофиза. Из стенки промежуточного мозга, расположенного сзади от воронки, образуется гипоталамус, а в области дорсальной стенки промежуточного мозга - эпифиз.

Рис. 2. Стадия развития нейронов центральной нервной системы: А - ранняя стадия, пролиферации нейроэпителиальных клеток; Б - поздняя стадия формирования и выселения в мантийный (плащевой) слой нервных клеток (по Белоусову)

Клетки, которые входят в состав нервной трубки называются медуллобластами (medulla - мозг, blastos - зачаток). В дальнейшем наступает дифференцировка клеток в двух направлениях: одни клетки становятся нейробластами, превращающиеся в дальнейшем в нервные клетки - нейроны, другие - спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию. Нейробласты и спонгиобласты начинают расселяться в периферические части нервной трубки. В результате размножения клеток и их перемещения стенка нервной трубки подразделяется на три слоя: внутренний - эпендимный, средний - плащевой, который даст начало серому веществу мозга, наружный слой - краевая вуаль, где нейробластов нет, а много отростков нервных клеток (это белое вещество мозга) (Рис. 2).

Во время замыкания нервной трубки из валиков нервного желобка образуются ганглиозные пластинки. Клетки ганглиозных пластинок мигрируют в разных направлениях, давая начло разным гистологическим структурам.

Рис. 3. "Судьба" клеток ганглиозной пластинки (по Токину)

Некоторые клетки ганглиозных пластинок попадают в эктодерму и превращаются там в пигментные клетки - меланоциты, некоторые клетки дают начало нервным и глиальным клеткам. Часть клеток ганглиозных пластинок превращается в хрящевые, мышечные и соединительнотканные структуры (Рис. 3). развитие эмбриональное энтодермальный мезодерма

По современным данным выбор того или иного пути дифференцировки клеток ганглиозных пластинок частично определяется их происхождением, а частично - окружением, в которое они попадают.

Особенной сложностью отличается развитие глаза. Как уже говорилось, первая закладка органов зрения, возникает в форме глазных пузырей, являющихся выпячиванием боковых стенок промежуточного мозга.

Под индуцирующим влиянием глазных пузырей из прилегающей эктодермы образуются хрусталиковые плакоды, которые впячиваются, а затем отшнуровываются подкожной эктодермой и превращаются в хрусталик.

Рис. 4. Последовательные стадии (А - Е) формирования хрусталика и дифференцировки глазного бокала у хвостатых амфибий: с - сетчатка; р - роговица; х.п. - хрусталиковая плакода; п.э. - пигментный эпителий; мез - мезенхима (по Белоусову)

Одновременно с этим процессом наблюдается впячивание глазных пузырей, которые превращаются в глазные бокалы. При этом наружный листок глазного бокала становится пигментным эпителием глаза, а внутренний - дифференцируется в сетчатку глаза. Кожная эктодерма, сомкнувшаяся после отшнурования от нее зачатков хрусталика, образует в этом месте роговицу глаза. Сосудистая оболочка и склера развиваются из окружающей глазной бокал мезенхимы (Рис. 4).

При развитии глаза в ходе развития глаза его зачатки вступают между собой в сложные индукционные взаимодействия.

Орган слуха позвоночных также, как и орган зрения образуется из эктодермы. Из покровной эктодермы формируется основная часть органа слуха - внутреннее ухо, где образуется улитка, и полукружные каналы. Функции слуха в этом сложном лабиринте внутреннего уха, выполняет улитка, в которой формируются слуховые рецепторы. Полукружные каналы являются органом равновесия (Рис. 5).

Рис. 5. Развитие внутреннего уха позвоночных: А - Г - отшнуровка слухового пузырька; Ж - формирование полукружных каналов у улитки (по Белоусову)

Важнейшая часть органа слуха - барабанная полость, или полость среднего уха, возникает из полости жаберного кармана. Полость среднего уха отсоединяется от полости глотки, но связь, однако, остается благодаря закладке евстахиевой трубы. Формирующиеся вначале вне барабанной полости, слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболочкой среднего уха.

Наружное ухо у млекопитающих и человека развиваются из жаберного кармана. Средний участок наружного уха образует полость ушной раковины. Возникает наружный слуховой проход. Клеточный материал мезодермального происхождения, находящийся на границе между арабанной полостью и полностью наружного уха, дает начало барабанной перепонке.

Нейральная эктодерма. У позвоночных лежит в виде широкого пласта над хордо-мезодермой, материал которой образования нервной трубки – нейруляция, зародыш – нейрула. Клетки нейральной эктодермы удлиняются, кожной – стимулирует эктодерму к образованию нервной трубки. Это явление первичной эмбриональной индукции. В результате нейральные области приподнимаются, образуя нервную пластинку, которая занимает до 50% площади поверхности и в головной части шире, чем в туловищной. Края нервной пластинки утолщаются, движутся вверх, образуя медуллярные валики. Сначала они появляются в передней части, затем в средней, потом в задней (передне-задний градиент). Поверхность нервной пластинки начинает быстро сокращаться в поперечном направлении за счёт погружения клеток по средней линии, образуется нервный желобок. Нервные валики движутся навстречу друг другу, смыкаются над желобком, образуется нервная трубка с невроцелем – ее полостью. Смыкание сначала в средней части, затем в задней, в передней части происходит позднее – валики более высокие, формируется головной мозг. На концах нервной трубки остаются отвердения – передний и задний невропор. Механизм формирования нервной трубки связан с изменением формы клеток, в котором принимают участие микротрубочки и микрофиламенты. Сначала происходит удлинение клеток, затем апикальное сужение. Материал нервных валиков после смыкания образует нервный гребень между нервной трубкой и покровной эктодермой. Клетки нервного гребня выходят из состава нервных валиков и мигрируют в различных направлениях, давая начало многим другим клеткам: - первичные пигментные клетки или меланоциты;- формируют ганглии симпатической и парасимпатической нервной системы; - Швановские клетки ( (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон).; - клетки мозгового вещества падпочечников; - некоторые клетки соединительной, хрящевой и мышечной ткани, особенно в лицевой части, а так же входят в состав мякоти зуба. Дифференцировка клеток нервного гребня частично определяется их происхождением, а частично от того куда они попадут.

Дифференцировка нервной трубки. Формирование отделов головного мозга. Расширенный передний отдел формирует первичный мозговой пузырь, который связан с о.с. невропором. В дальнейшем он подразделяется на передний, средний и задний мозговые пузыри. Стадия трёх мозговых пузырей предшествует подразделению на передний или конечный и промежуточный мозг. Задний подразделяется на задний мозг с мозжечком и продолговатый. Клетки в различных стенках делятся различно, отсюда неравномерное утолщение стенок. В переднем мозге разрастаются переднебоковые стенки – зачатки полушарий.

Дифференциация нервной трубки на тканевом уровне. Изначально нервная трубка однослойная. Клетки высокие цилиндрические, ядра располагаются на разных уровнях, отсюда впечатление многослойности. Все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки. G₁-период ядро мигрирует к наружной поверхности клетки. S-период ядро достигает наружного конца. G₂-период ядро мигрирует к просвету трубки. Затем митоз: ядро округляется, клетки округляются, затем снова G₁-период – клетки вытягиваются, ядро мигрирует. Всё это называется челночное движение ядер. Через некоторое время клетки престают участвовать в митозах, отрываются от внутренней поверхности нервной трубки, выходят наружу и образуют рыхлую клеточную массу – мантийный сой или площевую зону. В этом слое нейробласты приобретают аксоны и дендриты и превращаются в нейроны. Аксоны нейронов формируют краевую вуаль. Следующее поколение нейробластов вышедших в мантийный слой превращаются в клетки нейроглии. Клетки, оставшиеся во внутреннем слое нервное трубки образуют эпиндимную выстилку полостей головного и спинного мозга. Образуются 3 слоя: эпиндимный, мантийный – серое вещество, краевая вуаль – белое вещество. В спинном мозге эта структура сохраняется.

Развитие глаз. Глаза формируются из боковых выпячиваний зачатков промежуточного мозга. По мере развития отшнуровываются, но не полностью отделяются, остаются связанными глазными стебельками. Выпячивания превращаются в глазные пузыри, растут по направлению к покровной эктодерме, соприкасаясь с ней. В этом месте покровная эктодерма утолщается, образуется зачаток хрусталика – явление вторичной индукции. Участок глазного пузыря контактирует с зачатком хрусталика. Начинается впячивание, образуется двухслойный глазной бокал. Внутренний слой становится сетчаткой, наружный – пигментный слой. Края глазного бокала дают радужку и ресничное тело. Развитие органа слуха. В его образовании участвует покровная эктодерма и головная мезенхима. Из покровной эктодермы формируется внутреннее ухо. Начинается с образования парных утолщений покровной эктодермы на уровне заднего мозга. Эти утолщения впячиваются, полностью отшнуровываются, образуются слуховые пузырьки. Они подразделяются на нижний и верхний отделы. В верхнем отделе формируются полукружные каналы, в нижней части – каналы улитки. Образование эпидермиса. Покровная эктодерма остаётся на поверхности зародыша после завершения нейруляции – образует эпидермис. При взаимодействии эпидермиса и дермы возникают различные производные кожи. Дерма определяет развитие нормальной многослойной структуры эпидермиса, наличие или отсутствие производных и их характер. От сочетания определённых участков эпидермиса и дермы зависит окончательная структура производных.

Таким образом, гаструла представляет собой 2-слойный мешок, наружный слой клеток которого называют эктодермой. Внутренний слой гаструлы, выстилающий её полость, называется энтодермой.

Гаструляция. Вскоре после образования бластулы наступает следующий этап развития зародыша – гаструляция. На данном этапе зародыш носит название гаструлы.

Этапы эмбрионального периода.

1) Дробление.Через несколько часов после оплодотворения наступает первая стадия зародышевого развития – дробление. Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которого образуется множество клеток всё более мелкого размера (бластомеров). На данной стадии развития зародыш называется бластулой – это зародыш с полостью внутри, состоящий из одного слоя клеток.

В процессе дробления количество клеток быстро растёт, они становятся всё мельче и мельче. Размеры и масса зародыша при этом не увеличиваются. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка.

Главная особенность дробления заключается в том, что бластомеры имеют чрезвычайно короткий митотический цикл. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК. Цитоплазма зиготы при делении не перемещается. Бластомеры являются недифференцированными клетками.

При этом продолжаются митотические деления клеток и происходят существенные изменения в строении зародыша.

В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс, сложное перемещение эмбрионального материала с образованием 2 или 3 слоёв тела зародыша, называемых зародышевыми листками.

Наиболее широко распространённым способом образования гаструлы является впячивание внутрь участка стенки бластулы. При образовании гаструлы клетки делятся митозом очень быстро, и число их резко увеличивается.

У зародышей многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) закладывается ещё и 3-й зародышевый слой – мезодерма. Она образуется между экто- и энтодермой.

3) Гистогенез и органогенез. Деление клеток и их перемещение продолжается и на следующем этапе эмбрионального развития, когда происходит гистогенез и органогенез. Зародыш при этом называется нейрулой. Главная особенность стадии: в это время начинается закладка отдельных органов будущей личинки или взрослого организма. Также происходят дифференциация тканей, формирование и развитие органов и их систем, преобразование зародышевых листков.

\|	следующая лекция ==>
Постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти	\|	ЛЕКЦИЯ 1. У растений между периодами эмбриогенеза и дальнейшим развитием организма может проходить немало времени

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Эктодерма является частью любого животного многоклеточного организма. Только у одних эта структура сохраняется лишь в период эмбрионального развития, а у других - в течение всей жизни. Что же такое эктодерма?

Виды зародышевых листков

Во время онтогенеза оплодотворенная яйцеклетка многократно делится, с течением времени образуя несколько слоев клеток. В процессе их дифференциации происходит формирование нескольких слоев тела, из которых впоследствии сформируются ткани, органы и их системы. Эктодерма - это наружный зародышевый листок. В ходе развития зиготы он формируется первым из внешнего слоя клеток. Внутренний листок зародыша называется энтодерма. Впоследствии из него развиваются дыхательная и пищеварительная системы. Из среднего зародышевого листка - мезодермы - образуются органы, которые как бы связывают воедино весь организм. Это мышцы и связки, внутренний скелет, половая, кровеносная и выделительная системы.

Производные эктодермы

Эктодерма - это зародышевый слой, из клеток которого образуются покровы и органы нервной системы. Его формирование происходит на стадии гаструлы. Нервная система позвоночных характеризуется высоким уровнем развития. Она состоит из головного и спинного мозга, а также отдельных волокон, которые отходят от них ко всем структурам организма. Органы чувств и сенсорные системы также являются производными эктодермы. Поскольку развивается этот зародышевый листок из наружного слоя клеток, он формирует покровы. Прежде всего это эпителиальная ткань кожи и пищеварительной системы.

Эктодерма гидры

У кишечнополостных животных эктодерма - это слой тела, который сохраняется в течение всей жизни. Рассмотрим его строение на примере пресноводной гидры. Это двухслойное животное, тело которого образовано экто- и энтодермой. Между ними располагается плотная пластинка межклеточного вещества. Клетки эктодермы разнообразны по строению и выполняемым функциям. Впервые в ходе эволюции такие специализированные структуры появляются именно у представителей кишечнополостных.

В состав эктодермы входят кожно-мускульные клетки, которые способны к сокращению. Благодаря им гидра передвигается, подобно акробату, переворачиваясь с подошвы на щупальца. При воздействии на нервные клетки, которые также располагаются в наружном слое тела, животное сжимается. Так проявляется их рефлекторная деятельность. В наружном слое также располагаются промежуточные клетки, которые могут превращаться в любые другие типы. Это определяет высокий уровень регенерации пресноводной гидры. Она может полностью восстановить свое тело даже из кашеобразного состояния.

Что такое стрекательные клетки

Эктодерма - это наружный слой, который служит надежной защитой и средством охоты. Эту функцию выполняют стрекательные клетки. Они состоят из капсулы со скрученной внутри нитью. Когда жертва проплывает мимо, она касается чувствительного волоска. В результате стрекательная нить раскручивается и с силой впивается в ее тело. Вместе с ней вводятся ядовитые вещества. Парализованная жертва при помощи щупалец оказывается в кишечной полости, где происходит ее переваривание. Многие виды медуз являются опасными для человека. Действие их стрекательных клеток вызывает сильные ожоги, нарушение работы сердца и дыхательной системы, а иногда даже заканчивается и смертельными случаями.

Итак, эктодерма является наружным зародышевым листком, из которого в процессе дробления у позвоночных животных формируются покровы тела и органы нервной системы. У кишечнополостных эктодерму формирует ряд специализированных клеток: кожно-мускульные, промежуточные, нервные и стрекательные.