Подглоточный нервный узел это

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890—1907 .

• Подглазничное отверстие
• Апсида

Узел нервный — представляет скопления в виде узелков нервной ткани, содержащей как нервные центры, так и нервные волокна, как входящие в него, так к выходящие. Сюда относятся спинной У., сидящий на каждом заднем спинномозговом корешке, нервные У. симпатической… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Насекомые* — (In secta s. Hexapoda) составляют один из классов типа суставчатоногих (членистоногих; Arthropoda), подтипа трахейных (Tracheata). Они могут быть коротко охарактеризованы, как трахейные суставчатоногие с телом, разделенным на голову, грудь и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Насекомые — (In secta s. Hexapoda) составляют один из классов типа суставчатоногих (членистоногих; Arthropoda), подтипа трахейных (Tracheata). Они могут быть коротко охарактеризованы, как трахейные суставчатоногие с телом, разделенным на голову, грудь и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Бородавконогие — (Colopoda s. Tardigrada s. Stelechopoda, см. таблицу Бородавконогие, Colopoda) отряд класса паукообразных животных (Arachnoidea). Это весьма мелкие, микроскопические животные с удлиненным, червеобразным, нерасчлененным телом, на котором незаметно … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Блохи — или скачущие (Aphaniptera s. Suctoria, см. таблицу Блохи или Скачущие) небольшой отряд насекомых, заключающий в себе 5 6 родов с 25 видами. Это маленькие бескрылые паразитные насекомые с колющими ротовыми органами, с узеньким, сжатым с боков… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Брюшная нервная цепь — есть центральная нервная система суставчатоногих (Arthropoda) и кольчатых червей (Annulata). Она состоит из надглоточного узла (ganglion sopraoeso phageum), лежащего в голове (у кольчецов в головном конце), над пищепроводом, и из цепи узелков,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Брюшная нервная цепь — Данные в этой статье приведены по состоянию на начало XX века. Вы можете помочь, обновив информацию в статье … Википедия

Бабочки или чешуекрылые — (Lepidoptera, см. табл. Бабочки I IV) образуют большой отряд насекомых, заключающий в себе до 22000 видов, в том числе до 3500 видов в Российской империи (в Европейской и Азиатской России). Это суть насекомые с сосущими ротовыми органами,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Узловая цепь — ряд нервных узлов, или ганглиев, соединенных между собой комиссурами и составляющих так назыв. брюшную цепочку кольчатых червей (Annelides) и членистоногих (Arthropoda). Каждому сегменту тела этих животных первоначально (при эмбриональном… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Блохи — или Скачущие (Aphaniptera s. Suctoria) небольшой отряднасекомых, заключающий в себе 5 6 родов с 25 видами. Это маленькие,бескрылые, паразитные насекомые, с колющими ротовыми органами, сузеньким, сжатым с боков телом, на котором можно ясно… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Нервная система насекомого – это система образований, состоящих из нервной ткани и осуществляющих контроль над всеми функциями его организма.

• Нейрон как структурная единица нервной системы
• Двухнейронная дуга
• Полинейронная
• Центральная нервная система
• Строение головного мозга
• Протоцеребрум
• Дейтоцеребрум
• Тритоцеребрум
• Подглоточный узел
• Периферическая нервная система
• Вегетативная нервная система
• Рото-желудочный отдел
• Брюшной отдел
• Хвостовой (каудальный) отдел
• Ссылки

Понимание строения и принципа работы нервной системы насекомых невозможно без изучения подробного строения нервной ткани.

Нейрон как структурная единица нервной системы

Простейший элемент нервной системы носит название нейрон. Это не что иное, как нервная клетка, покрытая оболочкой и имеющая особый набор органелл. Каждый нейрон состоит из трех частей:

• тело клетки – ее основная часть, внутри которой находится ядро и другие структурные компоненты;
• аксон – длинный толстый осевой отросток;
• дендриты – короткие ветвящиеся отростки. [3][4][1]

1 – тело клетки, 2 – аксон, 3 – дендриты.

Стрелки – направление передачи нервного импульса.

В целом, нейрон имеет звездчатую форму (фото).

Такое строение клетки неразрывно связано с ее функцией. По дендритам нервная клетка получает импульсы от соседних нейронов или чувствительных нервных окончаний, а по аксону отправляет их к другим таким же клеткам или рабочим органам: мышцам, железам (что заставляет их, соответственно, сокращаться или выделять секрет). Нервное возбуждение внутри нейрона передается только в этом направлении и никак иначе. [3]

В зависимости от того, какую функцию выполняет нейрон, нервные клетки разделяются на три вида.

1. Чувствительные: воспринимают информацию от рецепторов (нервных окончаний) и передают их в центральную нервную систему.
2. Вставочные (ассоциативные): обрабатывают информацию в нервных центрах, проводят импульсы от чувствительных рецепторов к двигательным нейронам.
3. Двигательные (моторные) нейроны: передают возбуждение в направлении от нервных центров к рабочим органам. [3][4][1]

Трехнейронная рефлекторная дуга. Совокупность трех нейронов – чувствительного, вставочного и двигательного – составляет так называемую трехнейронную рефлекторную дугу. Она обеспечивает соответствующее реагирование насекомых на различные внешние стимулы, составляя основу для осуществления различных рефлексов. [3]

1 – головной мозг, 2 – подглоточный ганглий,

3 – брюшная нервная цепочка, 4 – нервы

Центральная нервная система

Перейдем от микроструктуры нервной ткани к макростроению нервной системы. Она включает центральный и периферический отделы, а также вегетативную нервную систему. Центральный отдел, как логично предположить, имеет ведущее значение.

Центральная нервная система представлена двойной цепочкой ганглиев – узловых образований, состоящих из нервных клеток. Узлы в каждой цепочке продольно связаны между собой коннективами – волокнами нервных клеток, тела которых располагаются в их составе. Две продольные цепочки имеют и поперечные соединения между собой – комиссуры, тоже состоящие из волокон. Каждая пара ганглиев соответствует одному сегменту тела насекомого. [3][4]

Передние узлы цепочек объединены. Ганглии по меньшей мере трех сегментов слиты в так называемый надглоточный ганглий, который является головным мозгом насекомого. (фото) Соответственно, остальные узлы брюшной нервной цепочки являются аналогом спинного мозга, хотя конкретно данный термин в анатомии нервной системы насекомых не используется. [3]

Расположенные позади головного мозга узлы (также объединенные) носят название подглоточного ганглия. В его составе находятся ганглии трех сегментов челюстей. Коннективы, связывающие его с мозгом, называются окологлоточными коннективами. [3]

Далее располагаются три грудных ганглия, которые иногда соединяются в одну массу. Следом находятся оставшиеся ганглии брюшных сегментов. Так как количество сегментов брюшка у разных насекомых различается, то и число брюшных ганглиев тоже может быть разным. Например, у поденок и нимф их 7 пар. [3]

Каждая пара ганглиев брюшной нервной цепочки дает чувствительные и двигательные волокна к тканям и иннервирует соответствующий сегмент тела, то есть, управляет его функциями. Например, самая последняя пара контролирует спаривание и процесс откладки яиц, а узлы, расположенные в грудном отделе, управляют работой крыльев и ног. [3]

Самое сложное строение из всех ганглиозных образований имеет головной мозг, который осуществляет контроль не только над органами головы, но и над деятельностью всего организма. [3] [4]

Кто владеет информацией, тот владеет ситуацией!

Строение и функции нервной системы

Поведение – ряд координированных мышечных действий целесообразных в данной ситуации. Например, сложная работа ротовых органов при набирании жидкой пищи обслуживается, по меньшей мере, двенадцатью парами мышц. Каждая пара выполняет свою особую работу, и все они действуют согласованно. Как только кончик язычка приходит в контакт с каплей нектара или мёда, хоботок приводится в положение готовности для набирания пищи, язычок начинает быстро двигаться вверх и вниз, приходит в действие насос в голове, который засасывает питательную жидкость в пищевод, а в слюнных железах, по- видимому, стимулируется секреция. Множество других мышц тела и ног поддерживают характерную позу во время этого акта.

Мышцы приводятся в действие нервами. По нервам, как по проводам, к мышцам из центральной нервной системы поступают импульсы, вызывая их сокращение. К разным мышцам импульсы поступают не одновременно, а в такой последовательности, чтобы сокращение многих мышц сложилось в определённую форму поведения. Вся система мышц в организме выступает в роли исполнительного органа, управляемого центральной нервной системой.

Центральная нервная система, в свою очередь, подвержена некоторым влияниям. Источники испытываемых ею воздействий двоякого рода. С одной стороны это органы чувств, а с другой – внутренние органы. Благодаря органам чувств пчела воспринимает изменения в окружающей обстановке. Получая по нервам импульсы от органов чувств, центральная нервная система согласует работу мышц с изменениями внешних условий.

Помимо внешних условий, поведение в значительной мере определяется внутренним состоянием пчелы. Информация о внутреннем состоянии передаётся нервной системе, в частности химическим путём. Носители такой информации – гормоны – выделяются в гемолимфу эндокринными железами. Они не только стимулируют рост и развитие пчелы, но и влияют на её поведение.

Внутреннее состояние изменяется изо дня в день, от к часу к часу. С каждым изменением появляются новые потребности, а вместе с ними и реакция на новые стимулы.

Для понимания механизма поведения важно знать не только как возникает движение, но и то, почему оно заканчивается. Особенность живых существ состоит в том, что они делают лишь то, что необходимо, и не больше. В отличие от машин движение животного прекращается само собой. В некоторых случаях, правда, ту или иную форму движения может подавить внешний фактор, представляющий собой более сильный стимул для другого движения. Например, тень, внезапно упавшая на пчелу, насасывающую нектар из цветка, заставляет её прекратить сбор корма и мгновенно слететь с цветка ввиду опасности. Но обычно пчела сама прекращает насасывание нектара. Жизненным процессам свойственна саморегуляция. Когда внутренняя потребность удовлетворена, движение прекращается за ненадобностью.

Нервные клетки отличаются высокой степенью раздражимости, т.е. они остро и тонко воспринимают воздействия внешней и внутренней среды. Нервная ткань обладает ещё высокой проводимостью: возникающие в ней раздражения передаются другим нервным клеткам и через их посредство тем частям организма, которые способны ответить на данное раздражение полезной для организма реакцией.

Совокупность нервных клеток организма составляет нервную систему.

Нервная ткань. Нервные клетки имеют очень расчленённую форму; от них отходят один, несколько или много отростков. Нервная клетка с отходящими от неё отростками называется нейроном. Отростки бывают в виде многочисленных ветвей (дендритов), отходящих непосредственно от клетки, и в виде одного сравнительно толстого и длинного осевого отростка (аксона), который ветвится на конце. От осевого отростка может отходить боковой (коллатеральный) отросток, который также ветвится на конце.

Нервные клетки, соединяясь в группы, образуют нервные узлы – ганглии. На периферии ганглия сосредоточены нервные клетки, внутренняя же часть ганглия состоит из сплетения нервных отростков (нейропиля).

Отростки многих клеток, выходя из ганглия, собираются вместе и образуют нервные тяжи. Такие тяжи направляются в мускулы или другие органы. Ганглии также соединяются толстыми нервными тяжами. Нервные тяжи, соединяющие правый и левый ганглий одного и того же сегмента, называются комиссурами. Те же тяжи, которые соединяют ганглии разных сегментов, называют коннективами.

В нейроне возникает возбуждение, которое передаётся по нервной системе из места, где оно возникло, к другой части организма.

Возбуждение, возникшее в нейроне, передаётся с определённой скоростью от одной части нервной системы к другой. В соответствии с этим различают чувствительные (сенсорные) нейроны, которые передают возбуждение от органов чувств к центральной нервной системе. Эти нейроны обычно биполярны, т.е. кроме аксона, от противоположного конца клетки отходит отросток, направляющийся к периферической чувствительной клетке. Двигательные (моторные) нейроны передают возбуждение от нервной системы к мышцам, железам и другим органам, вызывая их действие. Клетки этого типа нейронов униполярные, находятся в центральной нервной системе, а к мышцам проникает нервный тяж, который ветвится, образуя нервные окончания. Эти окончания могут быть двух типов: в виде особых вздутий саркоплазмы (дойеровы бугорки), или же нервные волокна расходятся вдоль каждого мышечного волокна, образуя характерные изгибы и расширения.

Существуют ещё ассоциативные нейроны, которые находятся в ганглиях и связывают чувствительные и двигательные нейроны.

По анатомическому строению нервную систему насекомых можно разделить на центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).

Центральная нервная система.

Центральная нервная система насекомых состоит из большого надглоточного ганглия в голове, соединённого двумя коннективами с подглоточным ганглием, тоже расположенным в голове. От подглоточного ганглия отходит большая нервная цепочка, тянущаяся вдоль тела по брюшной стороне под кишечником.

Надглоточный ганглий. Наибольшего развития и сложного строения достигает первый узел, размещённый в голове. Надглоточный ганглий называют ещё головным мозгом. Это координирующий центр активной деятельности насекомых.

Головной мозг состоит из трёх основных частей: переднего ганглия (протоцеребрум), среднего ганглия (дейтроцеребрум) и заднего ганглия (тритоцеребрум). Схематически строение головного мозга показано на таблице 11, верхний рисунок справа ПЦ, ДЦ, ТЦ.

Подглоточный узел ПУ представляет собой однородную нервную ткань. Он соединён двумя коннективами с тритоцеребрумом надглоточного узла. От подглоточного узла отходят три пары нервов к верхним челюстям вчн, к нижним челюстям нчн и к нижней губе ннг.

Брюшная нервная цепочка.

Подглоточный узел соединяется двумя коннективами кн (верхний рисунок, слева) с брюшной нервной цепочкой. Она состоит из двух параллельно идущих вдоль тела нервных стволов, которые соединяют ганглии грудных и брюшных сегментов.

Брюшная нервная цепочка личинки пчелы состоит из ганглиев, расположенных по одному в каждом сегменте (кроме последнего). Всего у неё 13 ганглиев.

Вегетативная нервная система.

Вегетативная (симпатическая) нервная система регулирует деятельность внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.). Она согласовывает последовательность и ритм работы этих органов. Её деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определённую автономию.

Вегетативная нервная система состоит из трёх частей: стоматогастрической, непарного нерва и хвостового нерва.

Стоматогастрическая система (ротожелудочная). В её состав входят чувствительные, двигательные и ассоциативные нейроны. Эта система иннервирует сердце, аорту и область передней кишки. Фронтальный ганглий управляет глотательными движениями насекомого.

Непарный нерв симпатической нервной системы тянется между коннективами брюшной нервной цепочки и особенно развит в брюшных сегментах. В сегментах от него отходит по два нерва к дыхальцам. В грудных сегментах также этот нерв даёт парные отростки к дыхальцам, но грудные нервы не соединяются с аналогичными нервами соседних сегментов. В этих нервах находятся дыхательные и чувствительные волокна, они иннервируют мышцы замыкающего аппарата дыхалец.

Хвостовая система (каудальная) иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Она связана с концом непарного нерва.

Нервный импульс представляет собой сложный комплекс химических и электрических явлений, разыгрывающихся в клеточной мембране нервного волокна. Клеточная мембрана – очень тонкий наружный живой слой цитоплазмы нервной клетки. Сверху она покрыта более плотной оболочкой клетки, представляющий собой неживое образование – продукт жизнедеятельности клетки. Внешняя поверхность мембраны нервного волокна заряжена положительно, а внутренняя отрицательно. Напряжение между обеими поверхностями зависит от того, в какой мере мембрана проницаема для ионов, находящихся на её внутренней и наружной поверхностях. Если она легко проницаема, то ионы будут проходить сквозь неё и нейтрализовать друг друга, в силу чего напряжение уменьшается.

Под влиянием внешних воздействий на органы чувств проницаемость мембраны чувствительного волокна в месте отхождения его от клеточного тела увеличивается, положительные и отрицательные ионы начинают взаимодействовать между собой, и напряжение в этом участке мембраны временно падает. Уменьшение напряжения в одном участке способствует увеличению проницаемости мембраны в соседнем участке нервного волокна. Таким путём вдоль всего нервного волокна распространяется волна снижения напряжения. Импульсы следуют по чувствительному волокну один за другим с разной скоростью, в зависимости от силы внешнего воздействия на орган чувств. Дойдя до разветвления нервного волокна, импульсы одновременно попадают в несколько нервных окончаний. Дойдя до конца волокна, импульс в большинстве случаев не в состоянии перейти на концевые разветвления примыкающей вставочной клетки и стимулирует здесь выделение органического вещества ацетилхолина. Под влиянием последнего во вставочной нервной клетке заново возникает импульс, быстро распространяющийся по её отростку.

В двигательную клетку импульсы передаются через синапс (место контакта концевых окончаний) между окончаниями вставочной клетки и окончаниями боковой ветви двигательного волокна. Нервные окончания двигательного волокна, разветвляющегося в мышце, под влиянием нервных импульсов выделяют химическое вещество, вызывающее сокращение мышечных волокон.

Путь нервных импульсов от чувствительной клетки через вставочную к двигательной называется рефлекторной дугой, а ответ, в данном случае сокращение мышцы, – простым рефлексом. Прохождение импульсов по рефлекторной дуге в общих чертах легко можно представить, но в действительности в центральной нервной системе концевые разветвления множества чувствительных волокон, коротких отростков вставочных и двигательных клеток запутанно переплетаются друг с другом. Благодаря вставочным клеткам число проводящих путей, по которым распространяются импульсы, почти не ограничено.

Рефлексы бывают простые и сложные. К простым рефлексам относят кратковременные реакции на определённые раздражения. Сложные рефлексы состоят из ряда координированных действий; они характерны тем, что вызываются не одним каким-либо фактором, а комплексом (сочетанием) факторов. Так, например, пчёлы строят соты при условии, если в природе имеется взяток, а в улье свободное пространство, если семья имеет плодную матку, много молодых пчёл и может поднять и поддерживать в месте строительства сотов высокую температуру. Если отсутствует хотя бы один из перечисленных факторов, пчёлы строить соты не будут.

Рефлексы могут быть разделены на два класса: на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – это врождённые реакции организма, они сходны у всех особей одного и того же вида.

Условные рефлексы образуются в индивидуальной жизни организма. Они вырабатываются благодаря формированию временных связей.

Условные рефлексы имеют большое значение в жизни семьи пчёл. В качестве примера укажем на условный рефлекс, связанный с совместным использованием взятка пчёлами. Пчела летит за пищей в силу врождённого безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют какого-либо значения. Но когда пчела найдёт корм в цветке с определённым сочетанием цвета, запаха и формы, то эти признаки становятся для неё условными пищевыми сигналами. В данном случае у пчелы вырабатывается условный рефлекс на определённый цвет, запах и форму цветков. Этот условный рефлекс приобретается пчелой в процессе её жизни и существует до тех пор, пока она будет находить пищу в цветках данного цвета, запаха и формы.

В нормальных условиях поведение пчёл почти всегда определяется комплексом безусловных и условных рефлексов, объединяемых в целостные сложнорефлекторные акты.

Современная наука всё поведение пчёл объясняет наличием у них инстинктов (инстинкт – это сложный комплекс безусловных рефлексов), проявления которых уточняются условными рефлексами.

Деятельность мозга не исчерпывается процессами возбуждения и торможения, создания условных рефлексов и их разрушения. Эти процессы являются базой для работы специальной системы управления целенаправленными действиями – психики. Именно эта система обеспечивает координацию мышечной активности.

Психика не синоним понятия “сознание”. Любой высокоразвитый организм выказывает свою психику. По поведению млекопитающего, птицы, рыбы, насекомого можно видеть, что данное существо куда-то стремится, чего-то боится, в состоянии как-то ориентироваться в обстановке и даже “прогнозирует” возможные ситуации и свои действия в них.

На психическом уровне, т.е. на уровне высшего управления орнанизмом, поведение строится на основе учёта информации о ведущей потребности организма в данный момент. Одновременно оценивается ситуация в среде в отношении того, насколько она способствует удовлетворению потребностей. При этом постоянно привлекается прошлый опыт, зафиксированный в клетках мозга. Всё это происходит до размышления, когда речь идёт о человеке, и без размышления, если имеют в виду животных, которые не умеют размышлять.

Молодая пчела – работница с функционирующими гипофарингеальными железами, обнаружив в гнезде в восковой ячейке сота здоровую личинку младшего возраста, снабжает её молочком. Та пчела – работница, у которой хорошо развиты восковые железы, испытывает неудовлетворённость и беспокойно блуждает по гнезду до тех пор, пока не натолкнётся на строительную гирлянду других особей и не присоединится к ним.

Нервная система (таблица 11).

ПЦ – протоцеребрум; зк – зрительная комиссура;

зд – зрительны доли; ДЦ – дейтроцеребрум;

пг – простые глаза; ск – сенсорные корешки;

пл – протоцеребральные лопасти; ТЦ – тритоцеребрум;

пм – протоцеребральный мост; кс – комиссуры;

цт – центральное тело; фг – фронтальный ганглий;

гт – грибовидные тела; вгн – верхнегубной нерв;

мц – межцеребральная часть; ПУ – подглоточный узел;

вт – вентральные тела; вчн – верхнечелюстной нерв;

ч – чашечка; нчн – нижнечелюстной нерв;

н – ножка; ннг – нижнегубной нерв;

мк – медиальный корешок; кн – коннективы;

дз – дерзальный корешок; фн – фронтальные коннективы;

к – комиссуры; вн – возвратный нерв;

гп – ганглиозная пластинка; зг – затылочный ганглий;

мд 1,2 – первая, вторая модулярные пн – пищеводный нерв;

1. Краткие сведения об анатомии и гистологии нервной системы

По особенностям организации и функции нервная система насекомых может быть подразделена на центральную, симпатическую и периферическую.

Центральная нервная система имеет метамерное строение: она состоит из серии нервных узлов, или ганглиев, соединенных в нервную цепочку межсегментными стволами - коннективами. Каждый ганглий парный, его левая и правая половины соединены более или менее выраженными комиссурами. Передний отдел нервной цепочки из надглоточного и подглоточного ганглиев называют головным мозгом, а остальные ганглии - брюшной нервной цепочкой. Число ганглиев в брюшной цепочке у разных филогенетических групп насекомых и даже разных стадий их индивидуального развития различно, однако степень интеграции ганглиев, как правило, не коррелирует с уровнем поведения насекомого.

Рис. 1. Схематизированная картина фронтального среза через надглоточный ганглий сверчка Gryllus campestris(по Huber, 1960). Границы нейропиля прото-(PC), дейто-(ДС) и тритоцеребрума (ТС) обведены прерывистой линией. Ассоциативные ядра протоцеребрума обведены сплошными линиями. ан - антеннальный нерв; вп - возвратный придаток ножки грибовидного тела: гт - грибовидное тело; дн - двигательные нейроны дейтоцеребрума; клн+фк - клинео-лабральный нерв и фронтальный коннектив; кЗ - комиссура тритоцере-брума; мп - медиальный придаток ножки грибовидного тела; мц - межцеребральная часть; нгт - ножка грибовидного тела; опт - оптические доли; оцн - оцеллярный нерв; цт - центральное тело; птм - протоцеребральный мост. Нервные пути: 1-3 - оптический тракт; 4 - оптическая комиссура; 5 - оцеллярный тракт; 6 - комиссура дейтоцеребрума; 7- ольфакторно-глобулярный тракт; 8 - афферентные нервы антенн; 9 - эфферентные аксоны, идущие к мышцам антенн; 10 - связь между прото- и дейтоцеребрумом; 11 - моторные аксоны, идущие к верхней губе; 12-нервные пути, связывающие надглоточный ганглий с подглоточным

Надглоточный ганглий - самый крупный и наиболее сложный нервный узел, сходный по функциям с головным мозгом позвоночных. Его образуют, по крайней мере, три слившихся сегментальных ганглия: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Более крупный протоцеребрум (рис. 1, PC) тесно связан с фасеточными глазами (или стеммами у личинок Holometabola) и дорсальными глазками, а его грибовидные тела (гт) и примыкающие к ним мозговые ядра служат высшим ассоциативным центром, где замыкаются условные связи. Грибовидные тела наиболее развиты у общественных насекомых, ведущих, в сравнении с остальными, более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к научению. Двустороннее разрушение грибовидных тел влечет выпадение приобретенных навыков, но безусловные реакции на те же стимулы у насекомого сохраняются. Дейтоцеребрум (DC) связан с антеннами, их сенсорным аппаратом и мышцами, поэтому считается обонятельным центром. Миниатюрный тритоцеребрум (ТС) иннервирует верхнюю губу, а также связывает надглоточный ганглий с симпатической нервной системой.

Подглоточный ганглий, также состоящий из трех сегментальных нервных масс, обслуживает сенсиллы и мышцы ротовых частей - соответственно мандибул, максилл и лабиума, а также рецепторы и эффекторы шейной области.

Брюшная нервная цепочка начинается тремя грудными ганглиями, которые у одних насекомых лежат раздельно, у других - сливаются вместе (иногда только мезо- и метаторакальный ганглии) или даже объединяются с несколькими (и изредка со всеми) брюшными ганглиями. Грудные ганглии ответственны в первую очередь за управление движениями ног и крыльев. В них могут также замыкаться условные локомоторные рефлексы.

Менее сложно устроены брюшные ганглии, число которых не превышает 8, иннервируют мышцы брюшных сегментов и их придатков и получают от них сенсорные нервы. Представление о том, в каких комбинациях могут сливаться ганглии брюшной нервной цепочки, дает рис. 2.

Рис. 2. Различные ступени концентрации центральной нервной системы насекомых(по Eidmann, Kuhlhorn, 1970): а - гипотетическое исходное состояние; б - слепень Tabanus bovinus; в - муха Sarcophaga; г - клоп семейства Pentatomidae. О - надглоточный ганглий; U - подглоточный ганглий; I-III - грудные ганглии; 1-8 - брюшные ганглии

Симпатической, или вегетативной, нервной системы, регулирующей работу внутренних органов, и связанного с ней нейросекреторного аппарата насекомых мы практически не будем касаться в дальнейшем изложении.

Периферическая нервная система состоит из афферентных и эфферентных нервов, чувствующих клеток со вспомогательным аппаратом и эфферентных окончаний. Наше последующее описание будет посвящено в основном именно этой части нервной системы.

Основная структурная единица нервной системы насекомых, как и всех высокоорганизованных животных, - нервная клетка, или нейрон. От тела нейрона, в котором заключено ядро, отходят обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. В зависимости от числа и взаимного расположения этих отростков говорят о моно-, би- и мультиполярных нейронах. Дендрит служит входом нейрона, а аксон - выходом. Морфологически и функционально различают три главных типа нейронов: чувствующие, двигательные и вставочные. Нас в первую очередь будут интересовать чувствующие и вставочные.

Чувствующие нейроны. Тела чувствующих, или сенсорных, клеток обычно биполярной или мультиполярной формы * лежат всегда вблизи чувствующего органа или иннервируемой ткани. Дендриты одних нейронов, чаще всего биполярных, связаны с кутикулярными образованиями, других, всегда мультиполярных, - с тканями полости тела или же они образуют субэпидермальную сеть, как у личинок с мягкой кожей.

* ( Некоторые авторы относят чувствующие клетки к особой категории нервных клеток и не называют их нейронами.)

Соответственно различают две большие категории чувствующих клеток. Клетки первого типа отличаются тем, что практически всегда связаны с кутикулой или ее впячиваниями: аподемами, трахеями, выстилкой предротовой и ротовой полостей и т. п. К ним принадлежат разнообразные экстерорецепторные клетки, в том числе и зрительные, хотя их дендриты выражены неясно. Клетки второго типа никогда не связаны с кутикулой и лежат только на внутренней поверхности тела, стенках пищеварительного тракта, в мышечной и соединительной тканях. Электрофизиологически показано, что они принадлежат интеро или проприоцепторам.

Аксоны чувствующих клеток идут непосредственно в соответствующие ганглии ЦНС, иногда находящиеся непосредственно в головном мозгу, например оптические или обонятельные центры. Вопрос о каналах связи рецепторных клеток с нервным центром чрезвычайно важен для правильной интерпретации работы анализатора и механизма управления поведением насекомого. Теперь, по-видимому, все признают несостоятельным прежнее мнение о том, что в некоторых рецепторных системах, например в антеннах клопа Rhodnius, имеет место срастание аксонов нескольких чувствующих клеток в единое волокно. Но замыкание группы рецепторов на один периферический нейрон второго порядка, т. е. потеря "адреса" входного сигнала, характерно для первого оптического ганглия насекомых. Смысл такого способа связи с центром, ведущего к частичной потере информации от совокупности датчиков, пока не всегда ясен (см. ниже).

Нервная ткань, в том числе и сенсорные клетки, происходят из эктодермы. Их принадлежность покрову тела выражается и в том, что связь чувствующего органа с ЦНС устанавливается центростремительно. Так, В. Вигглесворс показал на клопе Rhodnius, что перерезанный афферентный нерв регенерирует в направлении к ЦНС. Точно так же во время каждой линьки, когда образуются дополнительные рецепторы, чтобы обслуживать увеличивающуюся поверхность тела, их чувствующие клетки посылают аксоны центростремительно.

Выявленный на гистологических препаратах факт центростремительного развития аксона может стать одним из оснований для важного заключения о том, что путь от чувствующей клетки до ЦНС прямой, без синаптического переключения. Вблизи рецепторных клеток и афферентных нервов встречаются другие, например, нейроглиальные (питающие) клетки, но они не имеют отношения к передаче рецепторного сигнала.

Двигательные (моторные) нейроны. Тела этих обычно униполярных нейронов лежат всегда в сегментальном ганглии, чаще с его вентральной стороны и с боков. Их дендриты густо ветвятся в нейропиле ганглия, вступая в синаптические контакты с вставочными нейронами или даже непосредственно с разветвлениями аксонов чувствующих клеток. Аксоны двигательных нейронов уходят за пределы ганглия к мышцам, где заканчиваются множеством моторных концевых пластинок, или бляшек. Одну и ту же мышцу иннервируют так называемые быстрые и медленные двигательные волокна: по первым идут импульсы, вызывающие быстрые сокращения мышцы, по вторым - вызывающие тоническое сокращение. При этом тело иннервирующего двигательного нейрона может лежать в ганглии как того же сегмента, которому принадлежит мышца, так и соседнего. Часто встречается контралатеральное положение тела двигательного нейрона по отношению к эффектору.

Вставочные нейроны, или интернейроны, выполняют функцию передачи возбуждения с одного нейрона на другой. Они связывают чувствующие клетки с моторными, причем в последовательную цепь может быть включено несколько клеток, и тогда говорят об интернейронах 2-го, 3-го и более высокого порядка. Их обычно униполярные небольшие (от 2-3 мкм и меньше) тела лежат всегда по периферии ганглия, а отростки, в числе которых аксон, нередко т-образный, вступают внутрь ганглия, в его нейропиль. Интернейроны могут быть сегментальными или мультисегментальными, с восходящими и нисходящими волокнами. Последние участвуют, например, в управлении локомоторными реакциями. Благодаря множеству связей интернейроны образуют коммутационные сети для выработки нервных команд, направляемых по специальным трактам в составе комиссур и коннектив.

Среди восходящих волокон у насекомых обращают на себя внимание аксоны так называемых гигантских интернейронов, в частности, берущие начало в последнем брюшном ганглии и идущие по цепочке до грудных и даже до головных центров. Они отличаются большой длиной и толщиной (до 30 мкм и более), а главное, высокой скоростью проведения сигналов. Так, если в обычных афферентных двигательных нервах импульсы распространяются со скоростью 1,5-3,0 м/с, то в гигантском волокне, например таракана Periplanefa, скорость проведения может достигать 5-7 м/с. Считалось, что с помощью таких "быстрых" интернейронов осуществляется реакция убегания, когда опасность грозит насекомому сзади, но теперь этот взгляд признан несостоятельным.

Очень сложна область ганглиозного нейропиля, в котором генерируются нервные команды, управляющие поведением насекомого. Ее образует переплетение отростков дендритов моторных нейронов с разветвлениями ассоциативных и афферентных волокон, связанных друг с другом множеством синаптических контактов. Волокна здесь особенно тонкие: от 0,1 мкм по сравнению 1-3 мкм на выходе из дорсальных (двигательных) и вентральных (чувствующих) корешков. Они содержат протонейрофибриллы диаметром 100-200 А, митохондрии, гранулярный эндоплазматический ретикулум, нейросекреторные включения и прочие элементы. Синаптическая передача основана на поперечных и продольных контактах волокон или на контакте типа терминальной пуговки. Ультраструктура синаптических образований напоминает таковую синапсов у позвоночных: пресинаптическое волокно в районе контакта содержит синаптические пузырьки, наполненные химическим медиатором. Между трехслойными пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 100-300 А. Как полагают, у насекомых имеется не только холинэнергический, но и адренэнергический механизм синаптической передачи. Не исключается также возможность электрической передачи возбуждения с помощью соответствующих синапсов, в которых импульсы передаются в результате электрического воздействия пресинаптического тока на мембрану постсинаптического волокна. Такие электрические сикапсы недавно обнаружены между зрительными интeрнейронами - детекторами движения, где они обеспечивают максимально высокую скорость проведения сигналов.