Рефлекторная деятельность цнс классификация рефлексов

Рефлекс – стереотипная реакция организма в ответ на раздражение, реализуемая с помощью нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

По типу образования: условные и безусловные

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

/Непроизвольные движения входят в систему обеспечения безусловных рефлексов, непроизвольные и произвольные движения совместно обеспечивают условные рефлексы, вырабатываемые на различные раздражители./

Инстинкт — совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле, совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных. У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.

Общепринятого определения инстинкта не разработано до сих пор. Некоторые проблемы, в частности, применимость термина инстинкт по отношению к человеку носят дискуссионный характер .

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор; чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию; действующий орган - мышца или железа.

Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептером, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему.

При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма.

В центральной нервной системе эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих осуществление регуляции определенных функций организма. В более узком понимании, применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта, нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обеспечивающее реализацию определенного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов, 3) свойствами центральных синапсов.

Основные свойства нервных центров:

1. пространственная и временная суммация основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. Поскольку каждый нервный центр имеет много параллельно расположенных афферентных или входных волокон от рецептивного поля рефлекса, слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нервной клетки потенциалов действия, распространяющихся по эфферентным проводникам, вызывая рефлекторную реакцию. Это явление называют пространственной суммацией. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что также вызывает возбуждение нейронов и рефлекторный ответ на слабые частые раздражения. Это явление называется временной суммацией.

2. центральная задержка рефлекса, характеризуется временем распространения информации в структурах нервного центра, главным образом в синапсах, где скорость проведения сигнала существенно меньше, чем в нервных проводниках. Поэтому, центральная задержка рефлекса зависит от количества синапсов между нейронами центра и представляет собой сумму синаптических задержек.

3. посттетаническая потенциация – увеличение амплитуды ВПСП после серии частых (тетанизирующих) ритмических возбуждений, что связано с временной суммацией частых ВПСП и активацией синаптического проведения из-за увеличения числа квантов медиатора. Длительность состояния потенциала синапсов может достигать нескольких часов, что играет роль в процессах обучения и памяти.

4. последствие и пролонирование возбуждения – связаны с длительными следовыми потенциалами в нейронах, улучшением синаптического проведения, наличием кольцевых нейронных цепей и ревербацией возбуждения. Все эти процессы также играют роль в процессах обучения и памяти.

5. трансформация ритма возбуждений, т.е. увелечение или уменьшение частоты нервных импульсов в эфферентных проводниках (на выходе) по сравнению с частотой афферентной импульсации (на входе центра), что связано с механизмом синаптической передачи (трансформация ритма как свойство синапса) и интегративной деятельностью нейрона.

6. спонтанная (фоновая) электрическая активность – периодическое генерирование импульсов возбуждения нервными клетками центра в состоянии покоя.

7. тонус нервного центра – состояние некоторого уровня активности нейронов, обеспечивающей их готовность к рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам.

8. пластичность нервных центров – способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее несвойственных этому центру рефлексов или восстановления функций после повреждения части нейронов центра. Пластичность обеспечивает изменение эффективности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения.

9. утомление нервных центров – снижение эффективности их деятельности в виде повышения порогов возбуждения, связанное с утомлением синапсов и метаболическими сдвигами типа энергетического истощения в нервных клетках. Утомление формируется при чрезмерной продолжительности действия раздражителей или их интенсивности, напряженном умственном труде или физической работе.

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и, прежде всего, осуществления рефлекторных актов.

Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности был выдвинут ещё в 17 веке Р. Декартом. А сам термин предложен чешским физиологом Прохазкой (18 в.).

Рефлекторная дуга и рефлекс. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение.

Рефлекторная дуга (анг. физ. М.Холл, 1850) – это комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторных актов. В рефлекторной дуге различают:

· афферентный путь – нервные волокна, несущие возбуждение в ЦНС,

· центральное звено – нейроны и синапсы, передающие возбуждение к эфферентным нейронам,

· эфферентный путь – волокна, проводящие импульсы из ЦНС на периферию,

· эффектор (рабочий орган) – его деятельность меняется в результате осуществления рефлекса.

В последнее время в рефлекторную дугу включают вторичные афферентные нейроны, которые передают импульсы в нервный центр от рабочего органа и сигнализируют ему о степени изменения его функции (обратная связь).

Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек.

Раздражение воспринимается с помощью рецепторов. Рецепторы (лат. receptor — принимающий, от recipio — принимаю, получаю) – специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему.

Рецепторы характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены:

· свободными окончаниями нервных волокон,

· окончаниями, покрытыми особой капсулой,

· специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества рецепторов.

Рецепторы делятся на:

- первичные и вторичные;

- фото-, фоно-, термо-, электро- и баро-;

- экстеро- и интеро-;

- механо-, фото- и хемо-;

- ноцирецепторы, тепловые, холодовые, тактильные и т.п.;

- моно- и поливалентные;

- слуховые, зрительные, обонятельные, тактильные и вкусовые;

- контактные и дистантные;

- фазические, тонические и фазово-тонические.

Первично-чувствующий рецептор – рецептор, представляющий собой чувствительное нервное окончание. Вторично-чувствующий рецептор – рецептор, представляющий собой специализированную клетку, возбуждение которой передается окончаниям соответствующего афферентного нейрона.

Экстерорецепторы – в органах чувств – восприятие внешней информации (тактильные и терморецепторы кожи, фоторецепторы, слуховые, вестибулярные). Интерорецепторы – в тканях внутренних органов – восприятие сигналов о деятельности внутренних органов. К ним относят и проприорецепторы – в мышцах, сухожилиях, суставах – движение.

Дистантный рецептор – рецептор, воспринимающий раздражения, источник которых находится на некотором расстоянии от организма.

Мономодальный рецептор – рецептор, воспринимающий только один вид раздражения. Полимодальный рецептор – рецептор, воспринимающий несколько видов раздражений.

Фазический рецептор – механорецептор, тактильный рецептор, колбочка сетчатки или другой быстро адаптирующийся рецептор, обеспечивающий кодореагирование на колебания физической среды. Тонический рецептор – терморецептор, палочка сетчатки или другой медленно адаптирующийся рецептор, отвечающий более или менее постоянным образом на абсолютную величину раздражителя.

Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определённый рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса. Раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекса, а так же в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функциям рецепторы (сгибание может быть вызвано и раздражением тактильных рецепторов, и мышечных рецепторов).

Простейшая дуга состоит из чувствительного нейрона (восприятие информации) и двигательного нейрона (передача обработанных сигналов) – это моносинаптический рефлекс (сухожильный рефлекс, рефлекс растяжения). В сложной дуге – полисинаптические рефлексы – добавляется ещё один или несколько вставочных нейронов.

Классификация рефлексов. Рефлексы очень многообразны и классифицировать их можно по самым различным признакам.

1. Прежде всего, все рефлексы по происхождению подразделяются на безусловные и условные. Безусловные рефлексы передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных.

2. По биологическому значению рефлексы делят на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, позотоничесие, локомоторные и др.

3. В зависимости от расположения рецепторов, с которых начинается данный рефлекторный акт, рефлексы подразделяются на интероцептивные и экстероцептивные, а также проприоцептивные.

4. В зависимости от вида рецепторов – зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные.

5. В зависимости от места расположения центральной части рефлекторной дуги – спинальные, бульбарные, мезэнцефалические (средний мозг), диэнцефалические (промежуточный), мозжечковые, кортикальные.

6. В зависимости от длительности ответной реакции — фазические и тонические.

7. В зависимости от характера ответной реакции — моторные, секреторные, сосудодвигательные.

8. В зависимости от принадлежности к той или иной системе органов или функциональной системе – дыхательные, сердечные, пищеварительные и т. д.

9. В зависимости от внешнего проявления рефлекторной реакции – сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т. д.

Взаимодействие рефлексов. Рефлексы могут взаимно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта (аллиированные рефлексы). Например, рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее (антагонистическое) влияние (рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха), либо взаимодействовать последовательно между собой (цепные рефлексы). Так, сгибание ноги становится причиной разгибательного рефлекса.

Нервные центры. Свойства нервных центров. Нейроны в своей деятельности объединяются в нервные центры – ансамбли нервных клеток, объединённых с помощью синаптических контактов и отличающихся разнообразием внутренних и внешних связей. Нервные центры необходимы для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. В осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства нервных центров:

1. Одностороннее проведение.

2. Центральная задержка рефлекса. Обусловлена временем синаптической передачи и зависит от количества синапсов между нейронами.

3. Суммация возбуждений.

Пространственная суммация. Синаптическая активация нейрона может осуществляться через два отдельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителями также может привести к суммации потенциалов, возникающих в двух пространственно разделённых зонах клеточной мембраны.

Временная суммация. При этом два подпороговых раздражителя приходящие к нейрону через один афферентный вход следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация потенциалов и возникновение ПД.

Оба эти процесса связаны с накоплением медиатора в синаптической щели.

4. Центральное облегчение. Тесно связано с процессами суммации. Это превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов над суммой их раздельных эффектов. При этом сила рефлекторной реакции будет возрастать. Облегчение связано с процессами накопления медиатора в синаптической щели и облегчении прохождения последующих нервных импульсов.

5. Центральная окклюзия. В деятельности нервного центра может наблюдаться и противоположный эффект. Одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию, а задержку, уменьшение силы раздражения. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в состав разных нейронных популяций (пулов). В таком случае появление возбуждающих потенциалов на телах нейронов не приводит к увеличению числа возбужденных одновременно клеток.

6. Трансформация ритма возбуждения. Частота и ритм импульсов, поступающих в нервный центр и посылаемых им на периферию, могут не совпадать.

7. Последействие. Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный, период времени. Имеются два основных механизма последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях, когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.

8. Утомление. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Связано с нарушением передачи нервных импульсов в синапсах: уменьшения запасов медиатора, энергетических ресурсов.

9. Рефлекторный тонус нервных центров. Тонус обусловлен потоком афферентных сигналов от различных рецептивных полей, действием на нейроны метаболитов и других гуморальных раздражителей, а также фоновой активностью эффекторов.

10. Высокая чувствительность к гипоксии. При этом чем выше центр, тем более страдает он от гипоксии. Кора может выдержать отсутствие кислорода в течение 5-6 минут, продолговатый мозг – 15-20 минут, а спинной мозг – 20-30 минут.

Сложные рефлекторные реакции регуляции жизнедеятельности и приспособления организма к меняющимся условиям среды координируются ЦНС.

Основные принципы координации:

1. Принцип сопряженного торможения или реципрокности – возбуждение одного центра тормозит другой.

2. Принцип доминанты (открыт Ухтомским А.А.). Доминантные очаги – это очаги повышенной возбудимости. Образование в ЦНС центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области. Доминирует всегда определённая функциональная система с важным, наиболее биологически значимым в данный момент приспособительным результатом.

3. Принцип общего конечного пути. Возьмем для примера случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он вполне применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

4. Принцип общего поля. Обеспечивает использование одних и тех же исполнительных механизмов в самых разнообразных направлениях, для различных целей. Например, передние конечности животных могут быть использованы и для защитных реакций и для почёсывания, плавания и т.п.

5. Принцип субординации (подчинения). Проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных центров на ниже расположенные.

6. Принцип обратной афферентации (обратной связи). Обратная афферентация реализуется в виде положительной или отрицательной обратной связи. Положительная связь – импульсы с периферии усиливают рефлекторный ответ, отрицательная – угнетают рефлекторную реакцию. С помощью неё непрерывно контролируется эффективность, целесообразность и оптимальность рефлекторной деятельности.

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов.

Рефлекторная дуга. Основой рефлекторного ответа является так называемая дуга рефлекса — комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентных частей, связанных между собой с помощью синаптических соединений (рис. 74).

Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нервные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги. Поскольку возникновение афферентных импульсов связано с активацией специфических рецепторов, совокупность рецепторов, раздражение которых

Нотный рецептор

Афферентное аолонно

Мышца

Эфферентное волокно

Рис. 74. Схема двухнейронной (а) и три хне йро иной (б) дуг спинномозгового рефлекса. Р — рецепторный нейрон слинального ганглия; М — мотонейрон.

вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса. Следует отметить, что раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекторного ответа, а могут отмечаться различные рефлексы в зависимости от того, к каким центральным структурам импульсы поступают по первичным афферентным нейронам. Кроме того, в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функции рецепторы. Так, сгибательный рефлекс может вызываться раздражением тактильных рецепторов кожи или мышечных рецепторов.

Поступающие по афферентным путям нервные импульсы с помощью синаптических переключений активируют различные нейроны ЦНС. Часть афферентных импульсов, необходимых для возникновения рефлекторного ответа, переключается также на нейроны восходящих трактов и отражается в сознании. Однако многие рефлексы возникают и без участия сферы сознания, так как для их осуществления достаточно участие подкорковых зон ЦНС. Именно поэтому многие рефлекторные акты могут сохраняться даже после разрушения большей части ЦНС. Рефлекторная деятельность может осуществляться и одним изолированным сегментом спинного мозга, выделенным из организма и перфу- зируемым искусственным путем.

Моно- и полисинаптические рефлексы. Центральная часть рефлекса может включать несколько последовательных нейронов, соединенных синаптическими контактами. Тогда рефлекс носит название полисинаптического. В простейшем случае импульсы, поступающие в ЦНС по афферентному пути, переключаются непосредственно на эфферентный нейрон. Поскольку в пределах ЦНС рефлекторная дуга такого рефлекса имеет только один синапс (например, синапс между центральными окончаниями мышечных афферентов и мотонейронами), он носит название моносинаптического. Примером моно- синаптического рефлекса является сухожильный рефлекс, или рефлекс растяжения.

В результате возникновения импульсов в эфферентных нейронах происходит активация эфферентной части рефлекса и его реализация. Рефлексы очень многообразны и их исполнительная часть включает различные органы и системы организма. В большинстве своем рефлексы служат для защиты организма и приспособления его к изменениям окружающей и внутренней среды. С их помощью адекватно координируются непроизвольные акты организма. Секреция желез, движения внутренних органов, реакция

Рис. 75. Окклюзия. Объяснение в тексте.

сердца и сосудов, скелетной мускулатуры тонко контролируются координированными рефлекторными актами.

Большинство детальных сведений о рефлекторных актах было получено благодаря изучению мышечных ответов, поскольку последние дают объективную и хорошо измеряемую оценку рефлекса. Примером двигательного рефлекса у человека является коленный рефлекс. Поскольку рефлекс не может быть вызван после того, как соответствующий центр разрушен или поврежден, наличие или отсутствие определенных рефлексов имеет важное диагностическое значение. Так, наличие коленного рефлекса свидетельствует о сохранности моторных центров поясничного сегмента спинного мозга. Рефлекторное сокращение зрачка в ответ на освещение показывает, что ядро III черепного нерва и соответствующие зрительные и эфферентные пути являются интактными.

Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Указанное явление называется иррадиацией возбуждения. Процесс иррадиации в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов. При увеличении числа активированных афферентных нейронов в результате процессов пространственной суммации в большем числе центральных нейронов синаптическое возбуждение достигает порога и приводит к их импульсной активности.

Усиление раздражения вызывает также возрастание частоты импульсации в афферентных волокнах, что в свою очередь увеличивает ответы центральных нейронов вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.

Взаимодействие рефлексов. Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия является феномен доминанты А. А. Ухтомского. Образование в ЦНС центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, например в результате гормональных воздействий. В частности, в период спаривания половые гормоны повышают возбудимость моторных центров шейного утолщения спинного мозга амфибий и любое раздражение кожи начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. После кастрации эти рефлексы угасают, но вновь восстанавливаются при введении полового гормона тестостерона. Показательно, что усиление активности нейронов моторных центров развивается даже при изоляции спинного мозга и добавлении тестостерона в перфузирующий раствор.

Взаимодействие рефлексов может проявляться как во взаимном облегчении (суммация), так и угнетении (окклюзия). Последнее явление выражается в том, что суммарный результат оказывается значительно меньшим, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шерриигтону (рис. 75), явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными частями взаимодействующих рефлексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах.

Путь, по которому проходят нервные импульсы (возбуждение) от рецепторов к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса, называется рефлекторной дугой.

В её состав входят рецепторы -1, воспринимающие раздражение, чувствительные нейроны – 2, чьи отростки – центростремительные нервы – несут возбуждение к центральной нервной системе, вставочные нейроны – 3, передающие возбуждение на исполнительные – двигательные нейроны – 4, чьи отростки – центробежные двигательные нервы – проводят нервные импульсы от центральной нервной системы на периферию, исполнительный орган – 5, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Рефлекторное кольцо - совокупность структур нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса и передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в центральной нервной системе. Рефлекторное кольцо включает в себя: - рефлекторную дугу; и - обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему. Рефлекс — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы. По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы: · По типу образования: условные и безусловные рефлексы. · По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов) · По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. · По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные. · По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько промежуточных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный). · По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим). · По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Безусловные Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые. Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях. Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий. Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев. Нейронная организация простейшего рефлекса Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце. Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя. Условные[ Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть. Аксон-рефлекс Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[4][5]. Патологические рефлексы Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

9. СПИННОЙ МОЗГ. ЕГО НЕЙРОННАЯ И СИНАПТИЧЕСКАЯ ОРШАНИЗАЦИЯ. ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА.

Нейронная организация спинного мозга Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% — мотонейроны, а 97 \% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп: 1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна; 2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга; 3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны — нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения; 4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков; 5) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами. В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга. Функции спинного мозга. Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов — сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем. Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган. Вторая функция — проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга. Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

11 .УЧАСТИЕ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. РОЛЬ АЛЬФА И ГАММА МОТОНЕЙРОНОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Читайте также: