Схема отражающая рефлекторный механизм деятельности цнс

Организм человека представляет собой совокупность разных структур, отличающихся по строению, роли и степени участия в процессах жизнедеятельности. Выживание в окружающей среде требует согласованной работы этих структур – тканей, органов и совокупностей органов. Такое согласование осуществляют интегрирующие системы – система желез внутренней секреции, иммунная и нервная системы. В настоящее время считают, что центральное место в этой триаде занимает нервная система. Это определяется целым рядом обстоятельств, таких, как возможность точного воздействия на определенные структуры, высокая скорость выполнения регулирующих воздействий, очень точная градация силы влияний и ряд других особенностей регуляции с помощью нервной системы.

Нервная система человека включает в себя центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, – черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.

Центральная нервная система (ЦНС) выполняет функцию интеграции всех структур организма в единое целое. Она регулирует все процессы, происходящие в организме, обеспечивая индивидуальное приспособление его к изменяющимся условиям существования:

1. воспринимает действие на организм разнообразных раздражителей,

2. производит анализ и синтез раздражений, а затем формирует поток центробежных нервных импульсов, под влиянием которых изменяется работа тех или иных органов,

3. определяет поведение человека и животного, его взаимоотношения с внешней средой.

Значительную сложность представляет исследование ЦНС, ведь исследуется не просто сверхсложная система, объект исследования выполняет и роль исследовательского инструмента.

Основными методами изучения функций ЦНС являются:

- удаления и раздражения (в клинике и на животных);

- регистрация электрических явлений (электроэнцефалограмма - регистрация суммарной электрической активности различных областей мозга);

- метод условных рефлексов;

- компьютерная томография (морфофункциональные изменения мозга на различной его глубине) и многие другие.

Нервная системасостоит из трех основных клеточных компонентов:

1) нервных клеток (нейронов);

2)связанных с ними клеток нейроглии;

Клеток соединительной ткани.

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Нейрон является морфофункциональной единицей центральной нервной системы (ЦНС) (рис. 3.1). Деятельность нейрона заключается в выработке нервных импульсов. Проведение возбуждения осуществляется электрическим путем.

Рис 3.1. Схема строения нейрона.

Каждая нервная клетка состоит из тела, множества коротких отростков – дендритови чаще всего одного длинного отростка – аксона. Тело и дендриты играют основную роль в восприятии и переработке сигналов поступающих от других нейронов. Тело клетки выполняет питательную функцию. Функции аксона состоит в проведении нервных импульсов к другим нейронам или к исполнительным органам – мышцам, железам и т.п.

Передача возбуждения с одного нейрона на другой осуществляется при помощи синапса (рис. 3.2). Аксоны могут образовывать синапсы на теле другого нейрона или на его отростках.

Рис. 3.2. Строение синапса (http://ru.wikipedia.org/wiki/Синапс).

В наиболее общем (и весьма упрощенном виде)синапс имеет вид бляшки. Он состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают химические и электрические синапсы.

В химическом синапсе внутри бляшек находятся пузырьки с медиатором (нейротрансмиттером). Медиаторы – это биологически активные химические вещества, с помощью которых осуществляется передача электрического импульса с нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. По химической природе это аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины). В настоящее время известно более 30 их разновидностей.

При достижении нервным импульсом пресинаптической мембраны происходит высвобождение медиатора в синаптическую щель. Диффундируя, медиатор попадает на постсинаптическую мембрану и, взаимодействуя с ней, изменяет проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na + и K + , как это описано выше, в результате чего развивается деполяризации и возникает потенциал действия, распространяющийся по нейрону и его отросткам.

В электрическом синапсе клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых белковых субъединиц (коннексонов), через которые передается электрический сигнал.

По функциональному признаку можно выделить три группы нейронов:

1. чувствительные (сенсорные или афферентные), воспринимающие своими окончаниями раздражение и передающие его в ЦНС. Эти нейроны расположены вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или в аналогичных ганглиях черепно-мозговых нервов;

2. промежуточные или вставочные нейроны – осуществляют контакты между нервными клетками;

3. эффекторные или эфферентные нейроны – обеспечивают эффект деятельности нервной системы, посылая импульсы к рабочим органам.

В ЦНС существуют возбуждающие (работа описана выше) и тормозящие, или тормозные нейроны. Отличие этих нейронов состоит в том, что медиатор, выделяющийся из пресинаптических мембран, приводит к развитию гиперполяризациии препятствует распространению возбуждения.

По классическим физиологическим представлениям основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекторный.Нервная система под влиянием внешних или внутренних воздействий (стимулов) приходит в состояние возбуждения, из ЦНС это возбуждение передаётся определённому органу, который отвечает на это возбуждение изменением своих функций. Результатом рефлекторной деятельности могут являться начало, усиление или, наоборот, ослабление какой-либо деятельности организма. Изменение функционального состояния органов и систем также происходит по механизму рефлекса.

РЕФЛЕКС (отражение) – это стереотипная закономерная реакция организма на раздражение, осуществляемая при непосредственном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов.

Эти взгляды были пересмотрены великим русским физиологом И.М. Сеченовым (1829-1905), распространившим рефлекторный принцип на работу всей нервной системы, включая головной мозг. И.М. Сеченов сформулировал главные положения рефлекторной теории.

Крупнейшие достижения в изучении рефлекторной деятельности принадлежат русскому физиологу И.П. Павлову. Теоретическим обоснованием рефлекторной теории являются выделенные И.П. Павловым ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ:

Ø ПРИНЦИП ДЕТЕРМИНИЗМА - каждый процесс в головном мозге вызывается изменениями, происходящими вне или внутри организма.

Ø ПРИНЦИП АНАЛИЗА И СИНТЕЗА – заключается в том, что кора, благодаря анализу, способна различать, дифференцировать раздражения, выделяя из них те, на которые следует дать реакцию в настоящий момент, а благодаря синтезу, способна объединять, синтезировать эти выделенные раздражения в ответные реакции.

Ø ПРИНЦИП СТРУКТУРНОСТИ означает, что функции головного мозга связаны с его строением, что всякий нервный процесс происходит в определённых морфологических образованиях.

Классифицировать рефлексы можно на основе разных признаков. Можно их поделить в зависимости от того, в каком отделе мозга они замыкаются. Более правильно все же выделять лишь отдел мозга или нервный центр, обязательно участвующий в осуществлении данного рефлекса.

Работы И.П.Павлова позволили выделить безусловные и условные рефлексы.

Структурной основой рефлекса являетсярефлекторная дуга (рис.3.3.). Для осуществления рефлекса необходимо наличие всех звеньев рефлекторной дуги: сенсорных рецепторов; афферентных или чувствительных нервных проводников; нервных центров; эфферентных или двигательных нервных проводников; эффекторов или исполнительных органов.

В простейшем случае рефлекторная дуга может состоять всего из двух нейронов.

Рис.3.4. Схема рефлекторной дуги (1 - чувствительный (афферентный) нейрон; 2 - вставочный (кондукторный) нейрон; 3 - двигательный (эфферентный) нейрон; 4 - нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 - волокна корково-спинномозгового пути).(badis.narod.ru/home/ nauka/nervsys/ref.jpg)

Рецепторы – сложные образования (состоят из терминалей дендритов, чувствительных нейронов, включая клетки глии, образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей), которые обеспечивают превращение влияния стимулов (раздражителей) внешней или внутренней среды в нервный импульс. В некоторых рецепторах (вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками.

Область, где расположены рецепторы, при раздражении которых возникает данный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем. Каждый рефлекс имеет свою рефлексогенную зону.

Типы рецепторов:

· СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ (восприятие нервной системой различных раздражителей внешней и внутренней среды).

· КЛЕТОЧНЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ РЕЦЕПТОРЫ (восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ).

Рефлекс

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая нервной системой. Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением центральной и периферической нервной системы занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, двигательные нейроны которых располагаются в спинном мозге. Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к нервному узлу, который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый – это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел – чувствительное нервное волокно, которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами центральной нервной системы (ЦНС), в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел – место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления – акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами – от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги – спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги – это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• реципрокность (торможение одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс — это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­ние — рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­зывающий рецепторе нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение — мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений — каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу

целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, — это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особогонатрий— калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия — выше снаружи.

Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

(По: Б.Альберте и др., 1986)

а — двойной слой липидов, б — белки мембраны.

и закрытый в покое натриевый канал (3).

На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна — минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия — открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают л и ш ь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации — около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя — отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть — пик (или с п а й к) и длительные малые колебания — следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около

100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах — амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, адлительность2-3 мс.

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны — положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи — так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест­ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участокнерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны — перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и можетохватыватьдаже несколько перехватов. Такое проведение получи­ло название сальтаторного (лат. saltus—прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость Это состояние называют полной не возбудимос­тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС

Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются:

• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

• управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.