Следовые процессы в нервных центрах

Физиологические процессы, протекающие в анализаторах, не заканчиваются с прекращением раздражения, а продолжаются еще некоторое время в виде положительных и отрицательных следовых явлений. Положительные следовые процессы имеют большое практическое значение. Например, наличие их при раздражении зрительного анализатора обеспечивает слитное восприятие раздельных кадров в кинофильмах.

По своему характеру положительные следовые процессы аналогичны процессам при действии раздражителя и являются непосредственным их продолжением. Обычно они длятся короткое время. Их сменяют отрицательные следовые явления, характеризующиеся нервными процессами, противоположными тем, которые имеют место при действии непосредственного раздражителя. Отрицательные следовые явления возникают спустя некоторое время после прекращения действия раздражители и могут быть более длительными, чем положительные.

4.5. Классификация и механизмы возбуждения
рецепторов

Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по воспринимаемой среде делятся на:

1. Экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания).

2. Интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают:

- хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов);

- механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы,

- барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем);

- фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы);

- терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.

Первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки).

Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение – рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обуславливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая – в генераторный потенциал и потенциал действия.

4.6. Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80–90% всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1) периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2) проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга другая часть – в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) корковый отдел – 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях
коры – нижнетеменных областях.

Светопреломляющие среды глаза и преломление света
(рефракция)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2,5 см, содержащую светопроводящие среды – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость – стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке (рис. 4.2).

Стенками камеры служат 3 оболочки.

Наружная непрозрачная оболочка – склера переходит спереди в прозрачную роговицу.

Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обуславливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге.

Рис. 4.2. Строение глаза человека

Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фоторецепторы глаза – палочкииколбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе.

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7–10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.

Фоторецепция

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) - это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (рис. 4.3).

Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте – их деполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам),
а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть – в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их
130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям. Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение.

Рис. 4.3. Схема светочувствительных элементов сетчатки

Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение.

Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиям и в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек – ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0,5% женщин.

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.
Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.
Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких ре-цепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию.
Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении–в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы.
Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) –это наиболее частая реакция клеток, другие – только в момент его выключения (эффект выключения), третьи–в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными – продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях–задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).

Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках,–в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).

ЖАНРЫ 360
АВТОРЫ 262 634
КНИГИ 606 277
СЕРИИ 22 748
ПОЛЬЗОВАТЕЛИ 571 164

Алексей Солодков, Елена Сологуб

Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная

Учебник для высших учебных заведений физической культуры. 7-е издание

Допущен Министерством РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры

Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург

В. И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С. М. Кирова)

И. М. Козлов, доктор биол. и доктор пед. наук, проф. (НГУ им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

Солодков Алексей Сергеевич – профессор кафедры физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта (в течение 25 лет заведующий кафедрой 1986–2012 гг.).

Доктор медицинских наук, профессор, автор более 490 печатных работ по физиологии и психофизиологии труда, военного труда и спорта, соавтор 13 учебников, 22 учебных и учебно-методических пособий по различным разделам физиологии человека.

Сологуб Елена Борисовна – доктор биологических наук, профессор. С 2002 г. проживает в Нью-Йорке (США).

На кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта работала с 1956 г., с 1986 г. по 2002 г. – в должности профессора кафедры. Была избрана академиком Российской академии Медико-технических наук, Почетным работником высшего образования России, членом Правления СПб общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И. М. Сеченова.

Автор около 300 печатных работ по электроэнцефалографии, общей и спортивной физиологии отдельных видов спорта, изданных на русском и иностранных языках.

Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда.

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и характер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину.

Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям. Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественнонаучной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.

Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И. М. Сеченов, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тарханов, Н. Е. Введенский и др. Но лишь И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.

Физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) университете. Существенное значение в развитии физиологии принадлежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.

В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А. Загорский, Д. М. Велланский, Н. М. Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион, Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели, A.В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся представители физиологической науки. За каждым названным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.

В программу обучения в физкультурных вузах физиология включалась с первых дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого являлся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, B.Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборт и др.

Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и других. Однако систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л. А. Орбели и его ученику А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Университета физической культуры им. П. Ф. Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире.

§ 4. Свойства нервных центров

Понятие о нервном центре. В сложных многоклеточных организмах животных и человека отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности нервной системы связаны с участием в ее функциях определенных групп нервных клеток—нервных центров.

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния).

Для выявления функций нервного центра используют ряд методов: метод раздражения (усиление его деятельности), метод разрушения или удаления — экстирпации (нарушение регулируемой им функции), электрофизиологический метод — регистрация электрических явлений в нервном центре и др. Так, функциональное значение, а также локализация дыхательного центра в продолговатом мозгу были выявлены путем последовательных перерезок головного мозга. При перерезках выше области его расположения (выше продолговатого мозга) дыхание сохранялось, а при перерезках ниже продолговатого мозга дыхательные движения исчезали.

Сложные реакции в целостном организме обычно связаны с участием многих нервных центров, расположенных в различных этажах центральной нервной системы. Например, произвольное изменение дыхания осуществляется человеком при участии центров коры больших полушарий, особого центра в среднем мозгу, дыхательного центра продолговатого мозга и центров спинного мозга, иннервирующих дыхательные мышцы.

Физиологические свойства нервных центров определяют характер ответных реакций. Эти свойства в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.

^ Одностороннее проведение возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения от места нанесения раздражения, в нервных центрах волна возбуждения проводится только в одном направлении: раздражение задних (чувствительных) корешков спинного мозга вызывает возникновение нервного импульса в передних двигательных корешках, однако при раздражении передних корешков волна возбуждения в задних корешках не появляется. Это обусловлено особенностями синаптической передачи возбуждения в отдельных нервных клетках.

Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см. рис. 45). В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным — мотонейронам и вегетативным нейронам.

^ Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй—в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток Центральной нервной системы примерно 0,3 мсек. В вегетативной нервной системе длительность синаптической задержки больше — не менее 10 мсек. За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал. После этого требуется еще около 1,2 мсек. на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) до максимума, чтобы возник (в случае достижения критического уровня деполяризации) ПД. Таким образом, весь процесс передачи нервного импульса (от ПД одной клетки до ПД следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мсек. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам — так называемое центральное время проведения — может составить десятые доли секунды и даже целые секунды. Поскольку проведение импульсов по нервным в
олокнам от периферических рецепторов в нервные центры и от нервных центров к исполнительным органам занимает сравнительно небольшое время, общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса) определяется центральным временем проведения. Величина латентного периода рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров и широко используется в практике. Латентный период двигательной реакции измеряется от момента подачи сигнала до момента начала движения (или до появления электрической активности соответствующей мышцы). При осуществлении человеком простых движений в ответ на внешние сигналы, например нажимание на кнопку при световом сигнале (рис. 48, А), длительность латентного периода двигательной реакции составляет около 120 – 220 мсек., а при утомлении, недостатке кислорода и пр. она может увеличиваться до 300 – 500 и более миллисекунд. При более сложных движениях, например выполнении фехтовальщиком укола в мишень с выпадом в ответ на световой сигнал, этот период значительно больше – около 300 – 400 мсек. и более (см. рис. 48, Б).

У
корочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать повышение функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).

Суммация. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант нейромедиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины – 0,1 – 0,2 мв, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД – примерно 10 мв.), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВВСП. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция. Так, при синхронном раздражении трех афферентных нервах волокон—от короткой малоберцовой мышцы, длинного разгибателя пальцев и длинной малоберцовой мышцы — в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы регистрируется ВПСП, равный сумме отдельных ВПСП, получаемых при изолированном раздражении каждого волокна (рис. 49, Б>. Обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон для получения ответа двигательной клетки спинного мозга. Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражении. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не Достигнет критического уровня для возникновения ПД (см. рис. 49, Л).

Явления суммации могут наблюдаться при осуществлении отдельных рефлексов (например, рефлексов чихания и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Они лежат в основе формирования нейронных комплексов, определяющих поведение целого организма, в основе развития условных рефлексов.

^ Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении—в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

^ В
ызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) —это наиболее частая реакция клеток, другие — только в момент его выключения (эффект выключения), третьи—в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

^ Усвоение и трансформация ритма. При ритмических раздражениях вызванная активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов (явление усвоения ритма—рис. 51). Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или навязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами нервной системы, в частности для организации ритмических движений у человека.

Активность нейрона может перестроиться как на более высокий, так и на более низкий ритм. В результате такой способности многие нервные клетки получают возможность сонастраиваться, т. е. работать сообща, в одном комплексе, не мешая друг другу различной по темпу импульсацией.

Впервые вопрос о значении усвоения ритма для протекания реакций организма был поставлен А. А. Ухтомским и его учениками (Н. В. Голиковым, Е. К. Жуковым и др.). Особенно важно, что в процессе ритмического раздражения рефлекторной дуги нервные центры способны усвоить ритм активности, превышающий их первоначальную лабильность. Это явление лежит в основе повышения работоспособности отдельных рефлекторных дуг, а также целостного организма (в частности, это имеет место в спортивной тренировке).

Очень часто вызванная активность нейрона не соответствует ритму приходящей к данной клетке импульсации. Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т.е. свойством трансформации ритма. Характер ответного разряда зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях чем сильнее раздражение, тем чаще проявляется ответная импульсация.

При высокой возбудимости нейрона может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма). В этом случае афферентная волна вызывает длительные надпороговые ВПСП в клетке, и на .каждое одиночное раздражение клетка отвечает залпом из нескольких ПД (пока ВПСП превышает пороговый уровень). При низком уровне возбудимости и лабильности нейрона чаще происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения ПД. В результате на несколько приходящих импульсов нейрон отвечает лишь одним импульсом.

В некоторых крупных клетках, например мотонейронах спинного мозга, имеются специальные механизмы, регулирующие ритм ответных реакций. После каждого ПД в этих клетках наблюдаются выраженные следовые процессы — следовая гиперполяризация мембраны. В этот момент возбудимость клетки понижена. Следующий разряд возникает в клетке лишь тогда, когда заканчивается этот следовой потенциал. Поэтому ритм разрядов мотонейрона, направляющихся к скелетной мышце, обычно не превышает 60 импульсов в 1 сек. Мелкие клетки, например вставочные нейроны, такого механизма не имеют и могут давать в начальные моменты ответа очень высокую частоту разрядов—до 1600 импульсов в 1 сек., которая, однако, быстро затухает.

^ Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными — продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях—задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Читайте также: