Состояние длительного стойкого возбуждения нервных центров и мышечной ткани

(лат. tonus, от греч. tо́nos — натяжение, напряжение)

(физиологическое), длительное стойкое возбуждение нервных центров и мышечной ткани, не сопровож дающееся утомлением. Т. нервных центров называется такое состояние тех или иных отделов головного и спинного мозга, при котором они непрерывно посылают импульсы по соответствующим эфферентным нервам, длительно поддерживая определённое функциональное состояние органов и тканей. Наибольшее значение для организма имеет Т. центров блуждающего нерва и симпатической нервной системы, регулирующих деятельность сердца, Т. сосудодвигательных центров и др. Под мышечным Т. понимают длительное напряжение или сокращение мышц (См. Мышцы), обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Т. скелетных мышц), давления в полости пищеварительных органов, мочевого пузыря, матки, а также кровяного давления (Т. гладких мышц). Различают контрактильный и пластический Т. При контрактильном Т. в мышцах, особенно в скелетных, развивается значит, напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия (См. Потенциал действия) мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В мышцах беспозвоночных и некоторых низших позвоночных контрактильный Т. складывается по типу Тетануса, состоящего из очень медленных и редких волн сокращения, накладывающихся друг на друга. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Т. поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Т. развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Т. основан на длительном слитном возбуждении в мышце, впервые изученном и описанном Н. Е. Введенским (См. Введенский). Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Т. осуществляется не столько за счёт возрастающей упругости мышцы, сколько за счёт так называемых вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Т. скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий (см. Проприорецепторы). Увеличение афферентной импульсации от мышечных веретён повышает активность мотонейронов спинного мозга и является одной из причин усиления рефлекторного Т. скелетной мускулатуры. Уровень возбудимости некоторых видов мотонейронов, участвующих в поддержании мышечного Т., регулируется ретикулярной формацией (См. Ретикулярная формация) ствола мозга.

В целостном организме мышечный Т. поддерживается при участии различных отделов центральной нервной системы. Тоническое напряжение мышц измеряют тонометрами. Нарушение нормальной деятельности нервных центров может сопровождаться как усилением Т. (гипертония), так и ослаблением его (Гипотония и Атония). Так, при перерезке мозгового ствола на границе между межуточным и средним мозгом у млекопитающих происходит значительное усиление пластического Т.; при перерезке на уровне среднего мозга возникает резкое усиление контрактильного Т., так называемая Децеребрационная ригидность. Аналогичные явления, а также атония возникают и при некоторых заболеваниях центральной нервной системы.

Лит.: Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд.. М.—Л., 1938; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 4, Л., 1954; Жуков Е. К., Исследования о тонусе скелетных мышц, Л., 1956: Юсевич Ю. С., Электромиография тонуса скелетной мускулатуры человека в норме и патологии, М.. 1963: Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Л., 1969 (Руководство по физиологии): Бендолл Дж., Мышцы, молекулы и движение, пер. с англ.. М., 1970.

Ответ на вопрос Состояние длительного возбуждения нервной или мышечной ткани., в слове 5 букв:
Тонус

В таких нездоровых условиях они вынуждены работать в режиме гипертонуса, теряют свою гибкость и эластичность, в результате чего развиваются сосудистые заболевания.Чтобы восстановить кровоснабжение и стабилизировать сосудистый тонус , необходимо прежде всего устранить напряжение в отдельно взятой мышце или группе мыщц.Прочитав эту книгу профессора Анатолия Сителя, читатель освоит его уникальную методику оздоровления сосудов посредством мышечной релаксации с помощью медленных пассивных и активных целенаправленных ритмических лечебных движений.Оригинальная методика известного российского врача, впервые опубликованная в этой книге, поможет вам устранить головные боли без лекарств, восстановить сосудистый тонус и не допустить развития и прогрессирования сердечно-сосудистых заболеваний.Методика является оригинальной разработкой автора и публикуется впервые.Данная книга не является учебником по медицине, все рекомендации, приведенные в ней, использовать только после согласования с лечащим врачом.ruru

Мышечный тонус может быть нарушен в двух направлениях: гипотонус (слабость и недостаток накопления и траты энергии) и гипертонус (напряженность, повышенная энергетическая заряженность).

Гормональное действие прогестерона на тонус вен не менее важно — поскольку за 9 месяцев беременности при снижении тонуса успеет развиться неполноценность венозных клапанов.

И в первом, и во втором случае тонус сосудов снижен, но в первом это просто отсутствие тонуса , а во втором — блоки и спазмы.

Вот почему родители в первое время должны внимательно наблюдать за ребенком: он вяло сосет грудь (снижение тонуса мышц), беспокоен, плачет, возбужден (повышен тонус ), все время поворачивает голову в одну сторону.

Давление углекислого газа влияет на кору головного мозга, дыхательный и сосудо-двигательный центры, углекислый газ также обеспечивает тонус и определенную степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы, отвечает за тонус сосудов, бронхов, обмен веществ, секрецию гормонов, электролитный состав крови и тканей.

Так, слабая вибрация повышает мышечный тонус , а сильная снижает повышенный тонус и снимает нервную возбудимость.

При произведении последнего определяются повышенный тонус матки, особенно в области нижнего сегмента, а также все признаки незрелости шейки матки к родам и повышенный тонус мышц тазового дна и спазм круговых мышц влагалища.

От инфарктов и инсультов в России ежегодно умирают около 1 000 000 человек!Но можно ли считать лечением, к примеру гипертонии, применение гипотензивных лекарств, которые лишь ненадолго снижают давление, требуют пожизненного приема и только еще сильнее разбалансируют сосудистую систему?Автор уникальной методики оздоровления сосудов – д.м.н., профессор Анатолий Ситель убежден, что одни только лекарства от инсульта и инфаркта не спасут, и единственный выход – это своими силами наладить свободное дыхание сосудов и капилляров, восстановить их тонус и проходимость.Чтобы восстановленить кровоснабжение и стабилизировать сосудистый тонус , необходимо прежде всего устранить напряжение в отдельно взятой мышце или группе мыщц.Прочитав эту книгу профессора Анатолия Сителя, читатель сможет освоить его уникальную методику оздоровления сосудов посредством мышечной релаксации с помощью медленных пассивных и активных целенаправленных ритмических лечебных движений, специально разработанных для различных групп мышц.

Любая живая ткань обладает возбудимостью, т. е. свойством проявлять свою деятельность при раздражении. Возбудимость разных тканей различна, например нерв и мышца более возбудимы, чем железистая ткань. Возбудимость ткани тесно связана с ее физиологическим состоянием. Одна и та же ткань, находясь в разных функциональных состояниях, может иметь разную возбудимость. Любая возбудимая ткань приходит в деятельное состояние, когда в результате нанесенного раздражения в ней возникает возбуждение. Возбуждением, как было указано выше, называется сложный процесс, который возникает в возбудимой ткани под влиянием раздражений. Он заключается в основном в изменении хода процессов обмена веществ и вызывает характерную для возбудимой ткани деятельность. Если мышца или другая ткань не проявляет своей деятельности, она находится в состоянии относительного покоя. Относительным этот покой называется потому, что в тканях в это время протекают биохимические процессы, лежащие в основе сложных физиологических процессов, но они не достигают той степени интенсивности, которая необходима, чтобы проявилась деятельность ткани.

Однако именно эти процессы постоянно осуществляющегося обмена веществ обусловливают исходный тонус возбудимой ткани.

Возбудитель мышцы или нерва измеряется либо силой раздражающего индукционного тока, либо продолжительностью действия тока.

Порог силы раздражения

Не всякой силы раздражение может вызвать сокращение мышцы. Сила раздражения должна дойти до определенной величины, чтобы мышца ответила сокращением.

Для определения силы раздражения, которая может вызвать сокращение, приготовляют нервно-мышечный препарат, который закрепляют в миографе. Вторичную катушку индукционного аппарата отодвигают на столь далекое расстояние, что замыкание тока, т. е. раздражение нерва индукционным током, не вызывает сокращения. Такая сила раздражения называется подпороговой. Подпороговые раздражения хотя и не вызывают волны возбуждения, но приводят к ряду физических и химических изменений, которые недостаточно интенсивны для того, чтобы вызвать сокращение.

Постепенно приближая вторичную катушку к первичной, раздражают мышцу и, наконец, находят ту силу раздражения, при которой мышца отвечает первым наименьшим сокращением. Такая сила раздражения получила название порогового раздражения, измеряемого расстоянием между катушками индукционного аппарата. Допустим, что вторичная катушка в данном случае отстоит от первичной на 16 см, тогда отмечают, что порог раздражения равен 16 см.

Раздражения более сильные, чем пороговые, называются надпороговыми. Так, если постепенно сближать катушки, то сокращение мышцы также постепенно усиливается до тех пор, пока мышца не начнет сокращаться максимально. Дальнейшего увеличения высоты сокращения уже больше не наблюдается, даже если увеличить силу раздражения.

Хронаксия

Возбудимость мышцы или нерва может быть измерена не только определением минимальной силы раздражения (порог силы раздражения), но и установлением минимального времени, которое необходимо, чтобы ток напряжения, равного удвоенному порогу, вызывал возбуждение. Это минимальное время и будет хронаксия — порог времени раздражения.

Хронаксия обычно измеряется тысячными долями секунды. Например, хронаксия сердца лягушки составляет 0,085 секунды, а разгибателей мышц предплечья человека — 0,00016— 0,00032 секунды.

Хронаксия определяется при помощи специального прибора хронаксиметра. В настоящее время метод определения хронаксии применяется в клинике.

ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ

Возбуждение, возникшее в нерве или мышце, распространяется по ткани.

Распространение волны возбуждения вызывает изменение некоторых свойств мышцы и нерва. Вслед за прохождением волны возбуждения изменяется возбудимость ткани: участок мышцы или нерва, где проходит волна возбуждения, на некоторое время становится невозбудимым. Не только пороговые, но и более сильные раздражения, нанесенные немедленно после раздражения, не могут вызвать возбуждения. Этот период невозбудимости, возникший при возбуждении, получил название рефрактерного периода.

Рефрактерный период в свою очередь делится на две фазы: абсолютной рефрактерности и относительной рефрактерности. Эти фазы отличаются одна от другой и имеют свои особенности.

В фазу абсолютной рефрактерности мышца или нерв невозбудимы. Раздражение любой силы, действующее в этот период на ткань, не вызовет никакого эффекта. Такая потеря возбудимости длится в нервах от 0,0004 до 0,002 секунды, в мышцах — от 0,002 до 0,003 секунды, после чего сменяется фазой относительной рефрактерности. В эту фазу в отличие от предыдущей возбудимость несколько восстанавливается. Раздражения пороговой силы еще не вызывают возбуждения, но зато раздражения большей силы, чем пороговое раздражение, уже способны вызвать возбуждение.

Фаза относительной рефрактерности протекает в нерве от 0,001 до 0,008 секунды. К концу фазы относительной рефрактерности возбудимость восстанавливается, но сейчас же сменяется новой фазой.

Вслед за относительной рефрактерностью наступает фаза повышенной возбудимости. Возбудимость в эту фазу настолько повышается, что возбуждение возникает при нанесении даже подпорогового раздражения. Эта фаза была открыта Н. Е. Введенским и получила название э к з а л ь т а ц и о н н о й (супернормальной) фазы. Этот период повышенной возбудимости более продолжительный, чем период рефрактерности, и длится примерно в 2—3 раза дольше, чем фаза рефрактерности.

Супернормальная фаза сменяется новой фазой пониженной возбудимости (субнормальной фазой) продолжительностью от десятых долей секунды до нескольких секунд. Только после этого мышца или нерв приходят в первоначальное нормальное состояние возбудимости. Таковы те изменения, которые возникают после возбуждения.

Статья на тему Возбудимость мышцы

Нервно-мышечное состояние бегущего человека

Рис. 1. Общая схема нервной системы.

Рис. 1. Физиология вегетативной нервной системы.

То́нус (греч. τόνος — натяжение, напряжение) (физиологическое) — состояние длительного стойкого возбуждения нервных центров и мышечной ткани, не сопровождающегося утомлением.

Тонус нервных центров — это такое состояние тех или иных отделов головного и спинного мозга, при котором они непрерывно посылают импульсы по соответствующим эфферентным нервам (эфферентные нервные волокна (от лат. efferens, род. падеж efferentis — выносящий) — двигательные (моторные) волокна, передающие возбуждение от центральной нервной системы к рабочим органам; то же, что центробежные нервные волокна), длительно поддерживая определённое функциональное состояние органов и тканей. Тонус связан с физиологическими основами психологических или психофиолологических процессов и определяется генетическими, природными свойствами мышц и влиянием нервной системы.

Тонус с точки зрения физиологии, медицины:

• Та или иная степень жизнедеятельности, напряжённости, активности организма или отдельных мышц, тканей;
• Тонус мускулатуры;
• Пониженный, повышенный тонус сердечной мышцы;
• Необходимость в поднятии общего тонуса пациента.

Тонус с точки зрения жизнедеятельности:

• поддержание определённой позы организма и положения тела в пространстве,
• кровяное давление,
• перистальтика пищеварительных органов,
• напряжённость мочевого пузыря,
• состояние матки,
• состояние центральной и вегетативной нервной системы,
• состояние психики,
• аппетита и т.д.

Тонус с точек зрения главных терминов:

Черепные нервы (в том числе блуждающий нерв).

• Физиологических;
• Медицинских.

Наибольшее значение для организма имеет тонус центров блуждающего нерва и симпатической нервной системы, благодаря чему обеспечиваются:

• Поддержание определённой позы и положения тела в пространстве;
• Давление в полости пищеварительныхорганов, мочевого пузыря, матки, кровяного давления. [1]

Виды тонуса Править

• тонус нервной ткани;
  • тонус нервных окончаний;
  • тонус нервных центров.
• мышечный тонус;
  • тонус сердечной мышцы;
  • тонус кровяного давления (гладких мышц);
• повышение общего тонуса организма;
  • низкий жизненный тонус;
  • повышение жизненного тонуса;

Наибольшее значение для организма имеет тонус центров блуждающего нерва и симпатической нервной системы (см. рис.2), регулирующих деятельность сердца, тонус сосудодвигательных центров и др.

Уличная гимнастика. Ею занимаются непрофессиональные спортсмены. Для многих это как увлечение, хобби, стиль жизни, способ развития и поддержания мышечного тонуса, ловкости, гибкости, хорошего состояния суставов и др.

Под мышечным тонусом понимают длительное напряжение или сокращение мышц (релаксация), обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (тонус скелетных мышц), давления в полости пищеварительных органов, мочевого пузыря, матки, а также кровяного давления (тонус гладких мышц).

• Различают контрактильный и пластический тонус мышц.

При контрактильном тонусе в мышцах, особенно в скелетных, развивается напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В мышцах беспозвоночных и некоторых низших позвоночных контрактильный тонус складывается по типу тетануса (тетаническое мышечное сокращение (др.-греч. τέτανος — оцепенение, судорога) — состояние длительного сокращения), состоящего из очень медленных и редких волн сокращения, накладывающихся друг на друга. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный (контрактильность представляет собой свойство мышечных волокон из среднего слоя стенки артерии сокращаться и расслабляться под влиянием различных нервных и гуморальных факторов) тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы.

Мотонейрон спинного мозга.

При пластическом тонусе развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце, впервые изученном и описанном Н. Е. Введенским. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического тонуса осуществляется не столько за счёт возрастающей упругости мышцы, сколько за счёт так называемых вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Тонус скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов (мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса) спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий. Увеличение афферентной (афферентные и эфферентные нервы, т. е. нервы, приносящие и относящие раздражение) импульсации от мышечных веретён повышает активность мотонейронов спинного мозга (мотонейро́н — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга, которые обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса) и является одной из причин усиления рефлекторного тонуса скелетной мускулатуры. Уровень возбудимости некоторых видов мотонейронов, участвующих в поддержании мышечного тонуса, регулируется ретикулярной или сетчатой формацией ствола мозга.

Занятие физической культурой спортом — наилучшее средство повышения тонуса организма, состояния здоровья.

Повышение общего тонуса связано с неблагоприятной экологической обстановкой, хроническими стрессами, нерациональным питанием, что приводят к ухудшению общего состояния здоровья, снижению сил и жизненного тонуса организма. В конечном итоге это способствует развитию определенных заболеваний, снижает продолжительность жизни.

Для улучшения общего состояния и самочувствия, повышения тонуса организма существует множество эффективных методов. Наиболее эффективными и в тоже время доступными являются:

• коррекция образа жизни;
• занятия физической культурой;
• занятия ЛФК (лечебная физическая культура);
• массаж;
• специальные процедуры;
• лекарственные препараты (назначаются врачом индивидуально для каждого);
• ароматерапия.

Результат пониженного жизненного тонуса.

В связи с выше перечисленными причинами: неблагоприятной экологической обстановкой, хроническими стрессами, нерациональным питанием, умственной перегрузкой, недосыпанием и др. приводят к ухудшению общего состояния здоровья, снижению сил и снижению жизненного тонуса организма. В итоге это способствует развитию определенных заболеваний, снижению продолжительности жизни.

Согласно современным представлениям, нервная и мышечная ткани могут находиться в трех основных состояниях — физиоло­гическом покое, возбуждении и торможении.

Физиологический покой — это такое состояние, когда ткань или орган не проявляет признаков присущей им деятельности.

Возбуждение — деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения.

Торможение — такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается.

Раздражители.При раздражении мышца приходит в состояние возбуждения, которое распространяется по мышце и вызывает ее сокращение. По биологическому действию раздражители бывают адекватные и неадекватные. Адекватный — это такой раздражи­тель, к которому данный орган или ткань приспособились в про­цессе эволюции. Для мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс. Неадекватными — будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обыч­но не подвергаются. Так, сокращение мышцы можно вызвать ме­ханическим раздражением (укол, кислота, ток) и т.д.

Все раздражители по своей силе деляг на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Пороговыми называют минимальные раз­дражители, которые могут вызвать возбуждение. Подпороговые — это раздражители, сила которых меньше пороговой, сверхпорого­вые — раздражители более сильные, чем пороговые.

Биоэлектрические явления.Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на по­верхности клеточной мембраны и внутри клетки (рис. 4.19).

Потенциал покоя.Мембрана нервной или мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней — отрицательно. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом.

Потенциал действия. Под влиянием раздражения проницае­мость клеточной мембраны для ионов натрия повышается в сотни

Рис. 4.19.Схема потенциалов покоя (А), действия (5) и механизмы их

возникновения (В, Г):

1 — деполяризация (уменьшение потенциала покоя под влиянием раздражите-
ля); 2 — перезарядка мембраны; 3 — восстановление первоначального заряда;
4 — потенциал действия; 5 — потенциал покоя; Р — направление раздражения;
а — мембрана; b — цитоплазма; прямые стрелки указывают направление движе-
ния ионов К + и в сторону их наименьшей концентрации; стрелка с кружка-
ми — ионный натрий-калиевый насос; Е_к — порог возбудимости

раз. Происходит перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия, они начинают быстро перемещаться из клеток во внекле­точную жидкость и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последую­щего восстановления ее заряда, называется потенциалом действия. Такие колебания потенциала продолжаются 1 — 5 мс.

Проведение возбуждения. Круговой ток, проходя через участок покоя, раздражает его и вызывает появление потенциала действия (рис. 4.20). Когда в одном из участков нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение и появляется по­тенциал действия, между возбужденным и соседним невозбуж­денным участком возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, по внешней стороне — от участка покоя к возбужденному.

В участке, который ранее был возбужден, происходит восста­

Рис. 4.20. Схема распрост-
ранения возбуждения:

А — волокна мышц и безмякотных нервных волокон; Б —
мякотное нервное волокно; 1 — мембрана; 2 — волокно;
а, Ь, с — перехваты Ранвье; заштрихованы возбужденные
участки; светлые — участки покоя; стрелками показано движение круговых токов

новление потенциала покоя. Данный процесс многократно по­вторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам 12 —15 м/с, глад­ким мышцам — 1 — 18 см/с, в безмякотных нервах — 0,5 — 3 м/с.

Основные свойства живой ткани.Лю­бая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабиль­ности (функциональной подвижности).

Раздражимость. С раздражимостью связаны все процессы роста и размно­жения клеток и тканей. На разнообраз­ные воздействия внешней или внутрен­ней среды — раздражения протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, при которой происходят уси­ление или ослабление обмена веществ, количественное и качественное его из­менение. Эта реакция на раздражение получила название раздражимости, или реактивности.

Возбудимость — свойство нервной или мышечной ткани отвечать на действие раздражителя возбуж­дением. Для измерения величины возбудимости определяют порог возбудимости и хронаксию. Порогом возбудимости называется наи­меньшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение; его выражают в вольтах постоянного тока.

Лабильность — скорость, с которой в ткани возникает и успе­вает закончиться полный период отдельного импульса возбужде­ния. Мера лабильности — это максимальное число импульсов воз­буждения за 1 св ответ на такое же максимальное число раздра­жений. Высокой лабильностью обладают мякотные нерпы, у без- мякотных нервов она низкая. Так, максимальный ритм возбужде­ний мякотного нервного волокна 500, безммкотного — 200. Мак­симальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 импульсов в 1 с, а гладкой мышцы — в десятки раз меньше.

При очень частых раздражениях сокращения мышцы умень­шаются или даже совсем прекращаются. Такая частота называет­ся пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерное™, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превы­шающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а тормо­жение.

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе устанавливает связь меж­ду возбуждением и торможением. Возбуждение и торможение — это различные реакции ткани на раздражение, исход которогозависит от лабильности. При высокой лабильности возникает воз­буждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Скелетные мышц, входящие в состав опорно-двигательного аппарата позвоночных животных, состоят из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокон, которые представляют собой клетки цилиндрической формы дли­ной до 12 см и диаметром 10 — 100 мкм. Каждое волокно окружено оболочкой сарколеммой и содержит тонкие нити — миофибрил-лы (рис. 4.21). Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки — саркомеры. Сократимым веществом мы­шечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множе­ства (около 2500) тонких и толстых белковых нитей — протофиб­рилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тон­кие — из актина. Нити актина прикреплены к мембране саркомера; они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участ­ках находятся нити миозина. Акгиновые нити частично входят сво­ими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками — мостиками миозиновой нити. Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Рис. 4.21. Схема чередова-
ния нитей в миофибрилле:

А — электронно-микроскопическая фотография мио-
фибриллы; Б — строение миофибриллы; Z — поперечная
мембрана, разделяющая миофибриллу на отдельные уча-
стки — саркомеры; 1 — миозиновая нить, 2 — актиновая нить

Гладкие мышцы, образующие стен­ки внутренних органов, состоят из кле­ток различной формы длиной от 30 до 500 мкм и диаметром 2—10 мкм; у кле­ток имеются боковые отростки, благо­даря которым клетки гладких мышц группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соеди­няются друг с другом, обеспечивая дея­тельность мышцы как единой системы. Сократительным аппаратом гладких мышц являются миофибриллы, в кото­рых содержатся тонкие актиновьге нити с прикрепленными к ним короткими от­ростками миозиновых нитей, называе­мых димерами.

Свойства скелетных мышц.Проведе­ние возбуждения в мышцах происходит изолированно, т. е. потенциалы действия не переходят с одного мышечного во­локна на другое. Возбудимость скелетныхмышц меньше возбудимости нервов. Нервное волокно оканчива­ется в середине мышечного волокна, поэтому возбуждение рас­пространяется в обе стороны со скоростью 4—15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце под­весить груз, то она растягивается, это свойство называется растя­жимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мыш­цы к первоначальной своей длине после растяжения, когда будет удален груз. Пластичностью мышцы называется свойство сохра­нять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее ра­стяжение. В скелетных мышцах лучше выражено свойство эластич­ности, чем пластичности.

Виды мышечных сокращений.При нанесении на мышцу оди­ночного раздражения она отвечает одиночным сокращением. За­писывая это сокращение на двигающейся ленте какого-либо са­мописца (например, в простейшем случае на кимограф), можно отметить три периода: латентный — период от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления. У икроножной мышцы лягушки одиночное сокращение длится 0,1 с, у млекопитающих — 0,04 — 0,1 с. В латентный период в мыш­це происходят процессы, при которых освобождается энергия для мышечного сокращения.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуж­дения, наступает длительное сокращение мышцы, которое назы­вается тетаническим, или тетанусом. В зависимости от частоты возбуждений тетанус будет зубчатым или гладким (рис. 4.22).

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте импульсов возбуждений, когда каждый импульс действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться. Если же импульсы возбуждения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получатся длительные непрерыв­ные сокращения мышцы — гладкий тетанус.

Рис. 4.22. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздра-
жения:

А — одиночное сокращение в ответ на одно раздражение; Б — зубчатый тетанус
(до 15 раздражений в 1 с); В — гладкий тетанус (свыше 25 раздражений); М —
механограмма — запись сокращения мышц; Р — частота раздражений; 1 — фаза
сокращения; 2 — фаза расслабления

Механизм мышечного сокращения (теория скольжения).В со­стоянии покоя тонкие нити актина лежат частично своими кон­цами в промежутках между толстыми миозиновыми нитями. При возбуждении мышцы под влиянием потенциала действия нити ак­тина сдвигаются в промежутке между нитями миозина, т. е. сколь­зят навстречу друг другу, вызывая сокращение миофибрилл (рис. 4.23). Считают, что скольжение происходит в результате уко­рочения мостиков — боковых отростков миозиновых нитей под влиянием ионов кальция. Укорачиваясь, мостики тянут актиновую нить навстречу миозиновой.

Работа и сила мышц.При сокращении мышца укорачивается и тем самым совершает работу. Она будет наибольшей при средних нагрузках и среднем ритме сокращений.

Силу мышцы определяют по максимальному сокращению ее при поднятии максимального груза. Наибольшей силой обладают мышцы с косыми волокнами, имеющими перистое строение.

Утомление мышц.В процессе сокращений мышцы утомляются, при этом понижаются их возбудимость, лабильность и величина сокращения. В утомленной мышце понижается содержание глико­гена и накапливаются продукты обмена. В опытах на нервно-мы­шечном препарате Н. Е. Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. В целом организме утомление в первую очередь наступает в нервных цен­трах коры больших полушарий. И. М.Сеченов доказал, что быст­рое восстановление работоспособности утомленных мышц насту­пает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышают возбудимость нервных центров, возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других центров. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции: утомленная мышца вновь

Рис. 4.23. Схема расслабленной (А) и сократившейся (Б) миофибриллы

начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, усиливающих обмен. Тренировка мышц позволяет отсрочить наступление утомления. При ней увеличива­ется объем мышц в результате утолщения мышечных волокон, повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ус­коряются восстановительные процессы.

Тонус мышц. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряже­нии, т.е. тонусе. Он обусловлен поступлением к мышцам редких нервных импульсов, возбуждающих мышечные волокна не одно­временно, а поочередно.

Гладкие мышцы обладают способностью длительно находить­ся в тонусе. Длительные тонические сокращения этих мышц осо­бенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, в стен­ках кровеносных сосудов.