Токи действия мышц и нервов

Электростимуляция мышц – один из способов физиотерапевтического воздействия, который направлен на восстановление функции мышечной и нервной ткани после повреждения. При электростимуляции мышц используют импульсные токи различной силы и частоты.

При помощи электростимуляции физиотерапевты Юсуповской больницы восстанавливают или улучшают трофические функции нервных волокон, улучшают процесс иннервации мышц, их сократимость.

Транскраниальная электростимуляция представляет собой воздействие на головной мозг токов определённых частотных характеристик. Они активируют опиоидные структуры головного мозга и способствуют высвобождению бета-эндорфина. Это позволяет купировать различные болевые синдромы, снизить дозу препаратов для наркоза при хирургическом вмешательстве. В Юсуповской больнице электростимуляцию мышц ног, лица выполняют с помощью новейших приборов для электростимуляции ведущих европейских фирм.

Электростимуляцию мочевого пузыря проводится при расстройствах мочеиспускания, связанных с воспалением, дисфункцией или нарушением иннервации мочевого пузыря, вызванных заболеваниями спинного или головного мозга. Электростимуляция мозга успешно применяется в клинике реабилитации для восстановления после инсульта, лечения хронической боли и депрессивного синдрома. Она улучшает креативность мышления.

Влияние на организм

Электростимуляция влияет на организм за счёт импульсов разной продолжительности – от 0,5 до 300 мс, при силе тока до 5 мА (на лице), до 100 мА (на теле) и частоте 10-150 Гц, которая действуют с перерывами. Несмотря на то, что во время процедуры пациент не двигается, это влияние идентично обычной работе мышц во время их активности. Ток проходит сквозь ткани, возбуждает клетки и стимулирует активную работу мышцы, а в период пауз она расслабляется.

Ток, благодаря такому ритму работы, не раздражает кожу под электродами и эпидермис не повреждается. При воздействии электрического тока на мышцы или нервы изменяется их биоактивность. Импульсы провоцируют сокращение мышечных волокон, что их укрепляет и приводит в действие. Если мышца перенапряжена, электростимуляция хорошо снимает такое напряжение.

Электростимуляция мышц спины в клинике неврологии проводится пациентам с неподвижным больным или искривлённым позвоночником. Она уменьшает болевые ощущения, восстанавливает чувствительность, укрепляет мышцы. Процедуры на этапе реабилитации после операции на позвоночнике помогают укрепить мышцы спины.

Электростимуляция мышц нижних конечностей позволяет восстановить работу следующих мышц:

двуглавой мышцы бедра – восстанавливает сгибание коленного сустава;
икроножной мышцы – помогает восстановить функцию сгибания стопы;
перональной мышцы – усиливает тыльное сгибание и отведение стопы;
прямой мышцы бедра – улучшает разгибание ноги в коленном суставе.

Электростимуляция мышц бедра помогает активно бороться с остеоартритом, помогает восстановиться после операции по замене сустава. Электростимуляция мышц лица ускоряет утилизацию кислорода и уменьшает затраты энергии на сокращение. После физических нагрузок накапливается молочная кислота, а ток выводит её с мышц, избавляя от болевых ощущений.

Электростимуляция мышц рук восстанавливает функцию следующих мышц:

дельтовидной – помогает возобновить отведение плеча в сторону, назад и вперёд;
разгибателей кисти и пальцев – восстанавливает функцию разгибания;
трехглавой – улучшает разгибание руки в локтевом суставе;
двуглавой – поможет сгибать руку в локтевом суставе;
сгибателей кисти и пальцев – улучшает их сгибание.

Показания и противопоказания

Электростимуляцию реабилитологи Юсуповской больницы проводят при всех состояниях, которые сопровождаются параличом или парезом мышц, травматических повреждениях нервов. Показаниями к электростимуляции являются:

спастические параличи при рассеянном склерозе, боковом амиотрофическом склерозе, полинейропатиях и синдроме Гийена-Барре;
нарушения чувствительности при корешковых синдромах и различных травматических повреждениях;
центральные парезы и параличи вследствие перенесенных острых нарушений мозгового кровообращения;
длительная адинамия мышц, сопровождающаяся их гипотрофией.

Электростимуляция не применяется в качестве средства монотерапии и является дополняющим реабилитационным мероприятием. Она эффективна для мышц спины у пациентов, которые длительно находятся на постельном режиме. Мышцы спины во время процедур восстанавливают устойчивость к нагрузке, бывшую силу.

Существует немало противопоказаний к проведению электростимуляции мышц:

острый период ишемических поражений тканей мозга, сердца (инсульт, инфаркт миокарда);
злокачественные новообразования;
тяжелые заболевания сердечно-сосудистой системы;
лихорадочные состояния, в том числе сепсис;
заболевания кожи в месте проведения стимуляции.

Противопоказано проведение электростимуляции пациента, страдающим эпилепсией, в силу того, что процедура может спровоцировать судорожный приступ. При травматических повреждениях нервов, мышц и сухожилий проводить электростимуляцию можно через месяц со времени наложения швов. В противном случае ввиду резко увеличивающейся механической нагрузке при мышечном сокращении во время проведения процедуры может развиться несостоятельность шва. Категорически противопоказана электростимуляция при беременности, ведь электрический стимул может приводить к повышению тонуса матки и вызвать преждевременное прерывание беременности.

Длительность лечения

Продолжительность терапии электростимуляцией в Юсуповской больнице определяет лечащий врач в зависимости от выраженности симптомов, давности поражения, характера патологического процесса. Длительность одной процедуры о не превышает 40 минут, при этом одна мышца или нерв стимулируется максимум 2-3 минуты. После этого необходима пауза около 10 минут.

Электростимуляцию проводят ежедневно или несколько раз в день. Курс лечения составляет от 10 дней до месяца. Перерыв между кусами делают 30 дней, после чего проводят повторное лечение с использованием этого метода.

Что входит в процедуру

Перед электростимуляцией неврологи Юсуповской больницы и находят спазмированные мышцы, устанавливают степень повышения их тонуса и распознают наличие фиброзных изменений. Если процедура проводится на лице, пациентке рекомендуют снять макияж и обезжирить кожу. Затем физиотерапевт наносит на кожу и электроды токопроводящий гель.

Электроды накладывает на области, где расположены двигательные точки: лицо, грудь, спину, живот, конечности и закрепляет. Выбрав необходимую силу тока, частоту и продолжительность, проводит сеанс электрической стимуляции. По окончании процедуры снимает электроды, очищает кожу от геля.

Электростимуляция мышц в ходьбе

Терапия двигательного неврологического дефицита подразумевает использование нескольких схем лечения. Одним из современных способов повышения их эффективности является искусственная коррекция движений. В рамках этого метода пациенту проводят электростимуляцию при ходьбе. Это внешняя электростимуляция мышц, параметры которой реабилитологи Юсуповской больницы подбирают индивидуально в соответствии с особенностями пациента, физиологическими нормами и динамикой ходьбы.

Метод электростимуляции мышц позволяет добиться следующих результатов:

снижение утомляемости;
рост амплитуды движений при ходьбе;
повышение темпа ходьбы;
увеличение максимального расстояния, которое может пройти пациент.

Электростимуляцию мышц в Москве как метод лечения двигательного неврологического дефицита применяют специалисты клиники реабилитации. Пройти курс лечения можно, позвонив по телефону Юсуповской больницы.

Медицинский эксперт статьи

Электромиостимуляция (син.: миостимуляция, нейростимуляция, физиостимуляция, миолифтинг) - это применение импульсных токов для воздействия на нервно-мышечный аппарат.

Механизм действия электромиостимуляции

Обычно миостимулмцией называют вариант с использованием стационарных электродов (фиксированных) и токов с интенсивностью, позволяющей получать видимые мышечные сокращения, а миолифтингом - работу подвижными электродами, без видимых мышечных сокращений, но с выраженными ощущениями прохождения тока. При раздражении электрическим током мышц или нервов изменяется их биологическая активность и формируются спайковые ответы. Электростимуляция с частотой, превышающей 10 имп -1 , вызывает суммационный эффект деполяризации и сильное длительное сокращение мышц - зубчатый тетанус. С увеличением частоты электростимуляции мышца не расслабляется из-за частого следования импульсов и наступает полный тетанус, который при дальнейшем нарастании частоты импульсов сменяется полной невозбудимостью (из-за инактивации химиочувствительных клапанов субсинаптической мембраны).

Импульсы, максимально приближенные по своей форме к потенциалам действия нервных и мышечных клеток, называют нейроимпульсами (в косметологии нейроимпульсные аппараты популярны, ведь процедура Проходит комфортнее, а результаты более заметны, чем при применении токов Другой формы).

На клеточном уровне, в цитоплазме нарастает содержание макроэргических соединений (АТФ, креатинфосфата), усиливается их энзиматическая активность, повышается скорость утилизации кислорода и уменьшаются энергозатраты на стимулируемое сокращение по сравнению с произвольным. Активация кровоснабжения и лимфооттока приводит к усилению трофоэнергетических процессов. Происходящее одновременно с пассивным сокращением мышц расширение периферических сосудов приводит к активации в них кровотока. В результате постепенно усиливается их ослабленная сократительная функция. Действие импульсного тока направлено в первую очередь на тонус и скорость реагирования мышц.

Происходящие при электростимуляции сокращения и расслабления мышечных волокон препятствуют атрофии мышц, восстанавливают нервную регуляцию мышечных сокращений, увеличивают силу и объем мышц, в результате увеличиваются адаптация и порог утомления мышц.

Показания к проведению электромиостимуляции:

Ослабление тонуса мышц.
Ослабление тургора кожи.
Моделирование овала лица.

Миостимуляция широко применяется для лечения различного рода формаций лица и шеи, восстановления тонуса мышц.

форма импульса;
частота следования импульса, чаще всего применяют низкую частоту импульсов - от десятка до 1000 Гц.

Низкий диапазон частот, применяемых в физиотерапевтической косметологии, определяется электрофизиологической лабильностью волокон скелетных мышц. Они способны реагировать сокращением на электрическую стимуляцию с кратностью до 1000 Гц. При использовании более высоких частот импульсы тока не воспринимаются нервами и мышцами как отдельные раздражители, что приводит к резкому понижению эффективности воздействия.

VIP-оборудование - высокочастотное заполнение импульсов, рекомендуемая частота миостимуляции 400-600 Гц.
Оборудование среднего класса - низкочастотное заполнение импульсов, рекомендуемая частота миостимуляции 10-230 Гц.

Длительность импульсов - от 0,1 до 1000 мс. Короткие импульсы (0,1-0,5 мс) очень близки к естественным нейроимпульсам и являются самыми удобными для миостимуляции. Скорость нарастания и убывания импульса; 3↔0,8. Форма волны (пачки импульса) - трапециевидная, прямоугольная, Н-образная и др. Соотношение посылка/пауза : время сокращения/время релаксации: 5→3,9/2,5→1,9.

Сила тока в аппаратах предусматривается для работы по лицу (max до 10 мА) и для работы по телу (50 мА). В процедурах интенсивность тока устанавливается в зависимости от ощущений пациента - сокращения должны быть сильными, но безболезненными.

Импульсы бывают моно- и биполярными. Монополярные импульсы вызывают диссоциацию веществ на ионы, а также способны продвигать электрически заряженные частицы вглубь тканей. Таким образом, монополярный импульсный ток тоже может использоваться для электрофореза. Вещества применяются те же, что при электрофорезе гальваническим током. Биполярные импульсы вызывают колебательные движения заряженных частиц на биологических мембранах. Симметричные биполярные импульсы компенсируют электролиз, и раздражения кожи под электродами не бывает. Биполярные импульсы лучше преодолевают сопротивление кожи и ощущаются как более комфортные.

Назначение процедуры - 2-3 раза в неделю или через день, продолжительность - 20-40 мин. Курс - 15-20 процедур, перерыв между курсами - 1 мес.

Схема проведения процедуры:

Хорошо смоченные в воде электроды установить на активные двигательные точки прорабатываемых мышц, закрепить бандажами (по схемам).
Подсоединить провода, соблюдая полярность
Запустить программу на аппарате.
Постепенно увеличивать силу тока, до появления активных мышечных сокращений. Болезненного сокращения быть не должно. Рекомендуется увеличивать интенсивность одновременно в симметричных областях.
Через 3-4 мин после начала программы увеличить силу тока (процесс адаптации закончен, мышцы подготовлены для работы с большей нагрузкой).
После окончания процедуры снять электроды, отключить аппарат.
Обработать места расположения электродов тоником или молочком для тела с увлажняющими и(или) успокаивающими компонентами.

Рекомендации по проведению процедур по телу

Показания: дряблость мышц и кожи, целлюлит, избыточная масса тела, нарушения периферического венозного и артериального кровообращения, венозно-лимфатическая недостаточность.

У тренированных людей или спортсменов мышцы изначально сильнее и требуют значительной нагрузки для поддержания формы и дальнейших тренировок.

Сочетание с другими методиками:

лимфодренаж;
электрофорез;
глубокое тепло;
ультразвуковая терапия;
эндермология;
прессотерапия.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8]

При определенных условиях в нервах и мышцах возникают электрические токи. Различают: 1) токи, или потенциалы, покоя и повреждения и 2) токи, или потенциал, действия – акционные точки.

Токи покоя

При отсутствии раздражения и, следовательно, возбуждения, существует разность потенциалов между наружной поверхностью цитоплазмы живой клетки (мембраной) и её внутренним содержимым.

Поверхностный слой цитоплазмы живой клетки, находиться в состоянии покоя, имеет положительный электрический заряд, а цитоплазма внутри клетки заряжена электроотрицательно. Поэтому, введя в клетку микроэлектрод и приложив другой электрод к поверхности клетки, можно отвести ток к регистрирующему прибору и измерить потенциал покоя, мембранный или клеточный потенциал.

Токи покоя, или клеточные потенциалы, обнаруживаются в неповрежденных живых клетках. Современными методами отведения электрического тока и его регистрации установлено, что токи покоя отдельных клеток животных, например гигантских нервных волокон кальмара, — 50-60 мв (милливольт), миелиновых нервных волокон амфибий – 70 мв, теплокровных – 90 мв, большинства тел нейронов – 80-100 мв, поперечнополосатых мышц амфибий – 80 мв, эпителия амфибий – 20 мв, волокон сердечной мышцы животных с постоянной температурой тела – 95 мв.

Токи повреждения

При повреждении живой ткани открывается доступ к внутреннему содержимому клеток, которое заряжено электроотрицательно. Поэтому если приложить электрод к неповрежденному участку ткани, находящемуся в состоянии покоя и, следовательно, заряженному электроположительно, а другой электрод приложить к поврежденному или перерожденному участку, заряженному электроотрицательно, то при соединении обоих электродов проводником тока с регистрирующим прибором можно измерить разность потенциалов.

Токи повреждения можно обнаружить на нервно-мышечном препарате. Если разрезать мышцу или любым способом повредить ее в одном участке (прижечь, раздавить и т. д.) и затем, приложив неполяризующиеся электроды, соединить срез мышцы или участок повреждения с целой поверхностью мышцы, не подвергающейся раздражению, то от целой поверхности к участку разреза или повреждения направится электрический ток. Сильно поврежденный участок всегда электроотрицателен по отношению к электроположительному неповрежденному участку. Следовательно, биоэлектрический ток повреждения, или альтерационный ток, возникает на границе целой и поврежденной частей ткани. Он обнаруживается и на некотором расстоянии от места повреждения, уменьшаясь с увеличением расстояния от места повреждения. Поэтому по месту происхождения его называют также демаркационным током. Однако ток повреждения появляется только тогда, когда отрицательно заряженный поврежденный участок соединяется проводником тока с положительно заряженным целым участком.

Величина тока повреждения меньше, чем клеточного потенциала, так как межклеточная и внеклеточная жидкости производят шунтирование (укорочение) при его измерении.

Разность потенциалов между целым и поврежденным участками скелетных мышц лягушки сразу же после повреждения равна 25-50 мв, наибольшая разность доходит до 80. В скелетных мышцах кролика токи повреждения равны 40 мв. В гладких мышцах токи повреждения меньше и быстрее уменьшаются до нуля. Разность потенциалов между целым и поврежденным участками седалищного нерва лягушки достигает 20-30 мв, седалищного нерва лошади — 6-16 мв, а седалищного нерва человека и обезьяны — 6-7 мв. Следовательно, токи повреждения нервов меньше, чем токи повреждения мышц. Особенно малы токи повреждения нервов человека и высших животных. Постепенно разность потенциалов уменьшается.

Когда нерв второго нервно-мышечного препарата набрасывается на первый нервно-мышечный препарат таким образом, чтобы он одновременно коснулся неповрежденного поврежденного участков мышцы, электрическая цепь замыкается. При этом мышца второго препарата сокращается в результате раздражения нерва током, возникающим в момент его замыкания между положительно заряженным нормальным участком мышцы первого препарата и отрицательно заряженным поврежденным ее участком.

Токи действия

Акционные токи, или токи (потенциалы) действия, возникают в раздражаемых тканях. Их появление характеризует возбуждение.

Для обнаружения тока действия нужно приложить один электрод к неповрежденному участку живой ткани, который находится в состоящих покоя и поэтому заряжен электроположительно, а другой — к раздражаемому участку и присоединить оба электрода к регистрирующему прибору. Раздражаемый участок при приложении к нему раздражителя немедленно или через несколько сотых миллисекунды становится электроотрицательным. Это падение потенциала’ доходит до максимума, а затем данный участок снова становится электроположительным. Различают однофазные и двухфазные токи действия.

При прикладывании одного из неполяризующихся электродов к неповрежденному участку нерва или мышцы, а другого — к поврежденному участку возникает электрический ток. Этот ток регистрируется при включении в цепь гальванометра или другого более чувствительною прибора.

Стрелка гальванометра отклонится в одну сторону вследствие электроотрицательного заряда поврежденного участка и электроположительного заряда нормального участка. Но если нанести раздражение по соседству с нормальным участком, то волна возбуждения, которая возникнет в месте раздражения, на некоторое время превратит заряд под нормальным участком в электроотрицательный. В этот момент тока не будет, так как под обоими электродами заряд станет электроотрицательным и стрелка гальванометра станет на нулевую линию. Когда волна возбуждения продвинется дальше и будет находиться между электродами, нормальный участок снова станет электроположительным и стрелка гальванометра снова отклонится в ту же сторону.

Когда волна возбуждения дойдет до поврежденного участка, положение стрелки гальванометра не изменится, так как под вторым электродом в месте повреждения уже имеется электроотрицательный заряд. Таким образом, стрелка гальванометра движется только в одну сторону, а запись этого движения регистрирует однофазный, или монофазный ток действия.

Это явление Дюбуа-Реймон назвал отрицательным колебанием тока покоя, которое возникает каждый раз, когда волна возбуждения проходит под электродом, расположенным на неповрежденном участке ткани.

Однофазный ток действия можно зарегистрировать также при раздражении ткани во время отведения клеточного потенциала. При внутриклеточном введении одного электрода и приложении другого электрода к поверхности клетки установлено, что клеточный потенциал не только исчезает в течение тысячных долей секунды, но что в течение этого промежутка времени амплитуда тока действия на 30-50 мв больше клеточного потенциала. Это объясняется тем, что в пункте прохождения волны возбуждения наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной, а внутренняя — электроположительной. Продолжительность тока действия в нервных волокнах и клетках скелетных мышц составляет 0,1-5 мс.

Однофазный ток действия представляет собой местный электроотрицательный потенциал, мгновенно возникающий при очень слабых, подпороговых одиночных раздражениях и ограниченный несколькими миллиметрами от пункта раздражения. Величина местного низковольтного электроотрицательного заряда убывает по мере удаления от пункта раздражения. Чем больше подпороговое раздражение, тем больше возникающее возбуждение и амплитуда или отклонение однофазного тока действия.

Следовательно, местное возбуждение или местный сдвиг обмена веществ отличается градуальностью — возрастанием возбуждения по мере увеличения силы раздражения. Местное возбуждение наступает сразу после раздражения, т. е. без латентного периода. В участке слабого местного нераспространяющегося возбуждения возбудимость сохраняется, рефрактерность отсутствует. Если бы при местном возбуждении наблюдалась рефрактерность, то оно не могло бы перейти в пороговое, распространяющееся возбуждение.

Местный однофазный ток действия предшествует распространяющейся волне возбуждения и подготавливает ее. При одиночном пороговом раздражении волна возбуждения возрастает, достигает критического уровня и превращается из местной в распространяющуюся. Поэтому распространяющееся возбуждение наступает после латентного периода, продолжительность которого равна длительности местного нераспространяющегося возбуждения. В отличие от местного возбуждения распространяющееся возбуждение не градуально и сопровождается фазами изменения возбудимости. Потенциал действия, возникший в раздражаемом участке мембраны, вызывает возбуждение соседних участков мембраны и таким образом возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам.

О прохождении волны возбуждения по возбудимой ткани судят прежде всего по токам действия. Однофазное колебание тока действия распространяющейся волны возбуждения в отдельных нервных и мышечных клетках состоит из нескольких составляющих: 1) высоковольтного потенциала, пика, 2) отрицательного следового потенциала и 3) положительного следового потенциала.

По сравнению со следовыми потенциалами пик имеет наибольшую высоту и наименьшую продолжительность. Пик имеет приблизительно одинаковую высоту на всем протяжении возбудимых тканей животных с постоянной температурой тела. Это указывает на то, что по мере распространения возбуждения вольтаж потенциала не падает. Этот факт свидетельствует, что химические вещества, необходимые для возникновения возбуждения, равномерно распределены по возбудимой ткани и что распространение возбуждения происходит самостоятельно, автоматически. Раздражение при достаточной интенсивности вызывает возбуждение только в том участке, который раздражается, а дальше возбуждение движется по ткани, вовлекая в сдвиг обмена веществ вещества, имеющиеся в возбудимой ткани.

Пик играет ведущую роль в распространении возбуждения. Высота пика различна у нервных волокон разных групп, имеющих неодинаковый диаметр, и изменяется в зависимости от физиологического состояния волокна и скорости проведения возбуждения. Чем толще нервное миелиновое волокно, тем меньше длительность пика. По мышечному волокну человека возбуждение проходит за 4-5 м/с.

В волокнах скелетных мышц однофазные токи действия различаются по амплитуде и по продолжительности. В волокнах сердечной мышцы они отличаются большей продолжительностью пика, который после начального крутого снижения начинает снижаться постепенно, а затем снова круто падает.

Токи действия в гигантских нервных волокнах кальмара достигают 90-110 мв, в миелиновых нервных волокнах амфибий 110 мв, в волокнах поперечнополосатых мышц амфибий — 120 мв, а в волокнах сердечной мышцы животных с постоянной темпера турой тела — 135 мв. Чем больше частота тока действия, тем меньше его вольтаж. Гладкие мышечные волокна отличаются тем, что их токи действия не превосходят мембранных потенциалов (не больше 70-80 мв).

Условия, улучшающие обмен веществ (повышение темпера туры, отдых), уменьшают продолжительность волны возбуждения, а условия, ухудшающие обмен веществ (утомление), увеличивают ее. С понижением температуры амплитуда пика уменьшается, а продолжительность его возрастает.

При температуре тела продолжительность подъема высоковольтного потенциала нерва составляет примерно 1/3 а продолжительность снижения — 2/3 его общей продолжительности. Предполагается, что крутой подъем пика обусловлен быстрым движением ионов натрия внутрь клетки.

Отрицательный следовой потенциал соответствует остаточным сдвигам распределения ионов калия и натрия. В отличие от пика он неустойчив и изменяется от условий среды. Он достигает 0,05 потенциала пика. Положительный низковольтный следовой потенциал также связан с перемещением ионов и равен примерно 0,002 потенциала пика.

Тепло и отдых уменьшают, а охлаждение и истощение увеличивают продолжительность следовой электроотрицательности. В нерве, лишенном кислорода, при действии наркоза и солей калия следовая низковольтная электроотрицательность отсутствует, а начальная высоковольтная электроотрицательность сохраняется, и при известных концентрациях наркоза даже не наступает заметных изменений её величины. Это указывает на то, что пик может возникать и при отсутствии кислорода, а следовая электроотрицательность связана с восстановительными процессами, которые совершаются в ткани вслед за возбуждением, и для её появления необходим кислород. Нарушение обмена веществ, утомление увеличивают продолжительность следовых потенциалов. Чем больше лабильность, тем меньше выражены следовые потенциалы. В высоколабильных мякотных волокнах человека и высших животных они почти не проявляются.

Двухфазный ток действия

В естественных условиях одиночные волны возбуждения встречаются чрезвычайно редко; В организме в нервах и мышцах передаются серии волн возбуждения, взаимно влияющих друг на друга. Возбуждение, которое достигает порога или несколько превышает его, носит ритмический характер. В других случаях возбуждение в естественных условиях является градуальным, длительным, стойким, переходящим в торможение. В последнем случае при чрезмерно большой силе или частоте раздражения, превышающей меру лабильности, полностью угнетается высоковольтная электрическая активность.

Волновое распространяющееся возбуждение возникает из неволнового, градуального. Такая же эволюция возбуждения происходила в филогенезе. Представление о возникновении волнового возбуждения дает следующий простой опыт.

После приложения обоих неполяризующихся электродов к нормальным целым участкам возбудимой ткани и включения этой ткани в цепь гальванометра его стрелка останется на нуле, так как все участки нормальной ткани, находящейся в состоянии покоя, имеют одинаковый заряд. Но когда ткань раздражают у одного из электродов, то возникает возбуждение, и заряд ткани под этим электродом становится отрицательным. При этом стрелка гальванометра отклоняется в одну сторону. Передвигаясь далее, волна возбуждения оказывается между электродами, и в это время заряды под электродами вновь становятся одинаковыми и стрелка гальванометра возвращается к нулю. Но когда волна возбуждения доходит до второго электрода, то гальванометр опять отмечает разность потенциалов, так как под вторым электродом заряд становится отрицательным, а в то же самое время под первым электродом заряд положительный, так как под ним нег возбуждения. Теперь стрелка гальванометра отклоняется в противоположную сторону, а затем, после прекращения возбуждения, возвращается к нулю. Следовательно, когда по ткани проходит волна возбуждения, то стрелка гальванометра отклоняется сначала в одну сторону, потом в другую. Запись этого движения стрелки гальванометра регистрирует двухфазный ток действия.

Форма регистрации токов, или потенциалов, действия зависит от места возникновения возбуждения, от используемых приборов и от расположения электродов. В настоящее время их записывают посредством катодных осциллографов, не имеющих инерции, в отличие от гальванометров. Современные катодные осциллографы регистрируют биопотенциалы в миллионные доли вольта, продолжающиеся одну стомиллионную или даже миллиардную долю секунды. Эти токи отличаются сложностью, и их нередко расшифровывают при помощи электронных устройств.

Биопотенциалы каждой возбудимой ткани, например сердца, имеют характерный вид и изменяются в зависимости от ее функционального состояния. Записываются биопотенциалы кожи, эпителия, соединительной ткани, рецепторов, сетчатки глаза, скелетных мышц, пищеварительных желез, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов, разных отделов центральной нервной системы и даже одного нейрона. Первые исследования биопотенциалов больших полушарий головного мозга провели В. Я. Данилевский, Р. Кетон (1875), продолговатого мозга — И. М. Сеченов (1882).

Н. В. Введенский (1883, 1884) соединил мышцу проводами с телефонной трубкой и установил важнейшие законы, по которым протекает в ней возбуждение. Он же впервые применил телефон для изучения явлений возбуждения в нерве.

Читайте также: