Возбудимость нервов и мышц в раннем онтогенезе

Особенности физиологии нервов

Проводимость новорожденного ребенка ниже, чем у взрослого в два раза и скорость проведения возбуждения составляет около 50% от таковой у взрослых. Проведения возбуждения по нервным волокнам плохо изолировано.

В процессе взросления нервные волокна миелинизируются, увеличивается диаметр осевого цилиндра и волокна в целом, а чем толще становится волокно, тем меньше продольное сопротивление ионному току. Это приводит к тому, что скорость распространения ПД увеличивается. У детей он достигает показателей взрослого человека к 5-9 годам для разных нервных волокон. Так, передние спинномозговые корешки созревают к 2-5 году жизни, а задние спинномозговые корешки – к 5-9 году.

Возбудимостьнервных волокон новорожденного значительно ниже, чем у взрослого. Характеристикой этого является хронаксия, величина которой в несколько раз выше; потенциал покоя, который у детей значительно ниже. Низкая величина потенциала покоя связана с тем, что клеточная мембрана имеет высокую ионную проницаемость и постоянно происходит утечка ионных токов. Это приводит к снижению трансмембранной разности ионов (градиенту концентрации) и приводит к формированию низкой амплитуды потенциала действия в сочетании с большей его продолжительностью и отсутствием реверсии.

В процессе роста проницаемость мембраны уменьшается и мембранный потенциал достигает показателей взрослого человека. Соответственно увеличивается и амплитуда потенциала действия, скорость проведения ПД возрастает, так как при высокой амплитуде легче вызвать возбуждение соседнего участка волокна.

У плода и ребенка первых лет жизни мякотные волокна плохо миелинизированы и каналы для натрия и калия располагаются равномерно. В онтогенезе волокно миелинизируется, ионные каналы концентрируются в перехватах Ранвье, расстояние между перехватами увеличивается. Это характеризует структурную зрелость мякотных волокон. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным.

Лабильностьнервных волокон новорожденных также низка. У детей более старшего возраста она увеличивается за счет снижения длительности рефрактерного периода и увеличения скорости проведения возбуждения.

Особенности физиологии мышц

У человека количество волокон в мышце устанавливается через 4-5 месяцев после рождения и затем практически не меняется на протяжении всей жизни. При рождении толщина их составляет примерно 1/5 толщины волокон у взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может значительно меняться под воздействием тренировки.

Возбудимостьмышц новорожденного очень низка. Показателем этого является высокая хронаксия и большой порог деполяризации.

У новорожденного МП миоцитов составляет -20-40мВ. Трансмембранная разность ионов К + иNа + невысока. Поэтому и величина ПД также небольшая. Кроме того, отмечается длительность фаз абсолютной и относительной рефрактерности.

В процессе роста проницаемость мембраны уменьшается, работа ионных насосов улучшается и увеличивается МП и ПД.

Лабильностьдетей ниже, чем у взрослых вследствие большой длительности рефрактерных фаз.свозрастом происходит укорочение фаз абсолютной и относительной рефрактерности и как следствие возрастание скорости проведения возбуждения и увеличению быстроты движений.

Проводимость.Низкая у новорожденных скорость проведения ПД, с возрастом увеличивается. К этому приводит увеличение толщины мышечного волокна и увеличение амплитуды потенциала действия, так как снижается сопротивление ионному току и быстрее развивается возбуждение на соседнем участке мембраны.

Сократимость. Одиночные сокращения мышц новорожденного замедленны – как фаза укорочения, так и фаза расслабления - и характеризуется большим временем сокращения. В мышцах ребенка быстрее накапливаются продукты метаболизма и, поэтому, тетанус имеет пологое начало и постепенное расслабление, как тетанус утомленной мышцы. Мышцы отвечают тоническим сокращением на раздражители любой частоты и сокращаются без пессимального торможения столько, сколько действует раздражитель. Это связано с недостаточной зрелостью мионевральных синапсов.

У новорожденных отсутствует разделение мышц на быстрые и медленные, но уже с первых дней жизни у ребенка начинается постепенная дифференцировка, характерная для взрослых.

Эластичностьмышц новорожденного выше, чем у взрослого и с возрастом уменьшается. А упругость и прочность, наоборот, увеличиваются.

А. Критерии структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон. Этими критериями являются увеличение толщины волокон и уменьшение проницаемости клеточной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Главный критерий степени зрелости мякотных нервных волокон - их миелинизация, особенно интенсивная к концу антенатального периода. При этом увеличивается расстояние между перехватами Ранвье и изменяется распределение ионных каналов.

У ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон распределение Na- и К-каналов в мембране равномерное. После завершения миелинизации каналы концентрируются в области перехватов Ранвье, что обусловлено перераспределением в мембране белковых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. Филогенетически старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

Передние спинномозговые корешки у детей достигают состояния, свойственного взрослым, в период от 2-го до 5-го года жизни, а задние - от 5-го до 9-го года. Миелинизация нервных волокон близка к завершению к 9 годам жизни ребенка.

С возрастом в результате созревания нервных волокон их возбудимость, скорость проведения возбуждения и лабильность увеличиваются.

Б. Возбудимость нервных волокон у новорожденного значительно ниже, чем у взрослых, но уже с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя нервных волокон у детей значительно ниже, чем у взрослых, вследствие большей проницаемости мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны снижается, улучшается работа ионных помп, возрастают ПП и ПД, что свидетельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Небольшая величина ПД новорожденного сочетается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием инверсии. Это объясняется меньшей, чем у взрослых, ионной асимметрией нейронов. Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в раннем постнатальном онтогенезе также имеют свои особенности. В частности, длительность абсолютной рефракторной фазы равна 5-8 мс, а относительной - 40-60 мс (у взрослых - соответственно 0,5-2 и 2-10 мс).

В. Проводимость нерва. У детей проводимость нерва низкая. Так, у новорожденных скорость проведения возбуждения по нервным волокнам не превышает 50% от скорости взрослых. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам возрастает в результате их миелинизации, увеличения толщины волокна и его ПД.

Г. Лабильность нервного волокна. У детей первых лет жизни лабильность нервного волокна низкая. С возрастом она увеличивается: число ПД, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у новорожденных, например, составляет 4-10, а у детей 5-9 лет приближается к норме для взрослых - 300-800 импульсов в секунду.

ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ ЦНС

Синапс (от греч. synapsis - соединение) - это структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции.

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-24; Нарушение авторского права страницы

Критериями структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон являются увеличение их толщины и уменьшение проницаемости клеточной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Однако главными критериями степени зрелости мякотных нервных волокон являются их миелинизация, интенсивно происходящая к концу антенатального периода, увеличение расстояния между перехватами Ранвье. Изменяется при этом и распределение ионных каналов.

У плода и ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон распределение натриевых и калиевых каналов в мембране является равномерным; после завершения миелинизации ионные каналы концентрируются в области перехватов Ранвье. Это обусловлено перераспределением в мембране белковых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. К моменту рождения двигательные окончания в мышцах руки достигают более высокого уровня дифференцировки, чем в мышцах груди или спины, голени. Филогенетически старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

У новорожденного в нервах голени, например, количество миелинизированных волокон составляет около '/З. Передние спинномозговые корешки у детей достигают состояния, свойственного взрослым, между 2- 5 годами жизни, а задние спинномозговые корешки - между 5-9 годами. Миелинизация в целом близка к завершению к 9 годам жизни ребенка. Число аксонов в нерве с возрастом не изменяется, однако в результате его созревания возбудимость, скорость проведения возбуждения и лабильность увеличиваются.

Возбудимость нервных волокон плода и новорождённого значительно ниже, чем у взрослых, но уже с 3-мес.ячного возраста ребенка она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя нервных волокон у детей значительно меньше, чем у взрослых, вследствие большей проницаемости клеточной мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны уменьшается, улучшается работа ионных помп, возрастают потенциал покоя и потенциал действия, что свидетельствует о функциональном созревании нервного волокна. Небольшая величина потенциала действия новорожденного сочетается с большей его продолжительностью и часто с отсутствием инверсии. Это объясняется меньшей, чем у взрослых, ионной асимметрией. Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в раннем постнаталь-ном онтогенезе также имеют свои особенности. В частности, длительность абсолютной рефрактерной фазы равна 5—8 мс, а у взрослых 1—2 мс.

Проводимость нерва плода и детей низкая. У новорожденных, например, скорость проведения возбуждения по нервным волокнам не превышает 50 % от скорости взрослых. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам увеличивается в результате их миелинизации, увеличения толщины волокна и его потенциала действия.

Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5-9 годам, что связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров.

Лабильность нервного волокна плода и детей первых лет жизни низкая, с возрастом она также увеличивается: число потенциалов действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у новорожденных, например, составляет 4-10, а у детей 5-9 лет приближается к норме взрослых 300-800 импульсов.

В нервной ткани имеются различные формы межклеточных контактов, среди которых главное место по функциональной значимости занимают химические синапсы. Основной функцией межклеточных контактов является их системообразующая роль, т.е. функция интеграции клеток в более сложные системы (тканевые, органные), что обеспечивается

стимула) или разрушаться в лизосомах. Эти процессы затрудняют развитие ПД в постсинаптической клетке и, следовательно, могут привести к блокаде синаптической передачи.

Синаптическая депрессия является причиной пессимума частоты раздражения (торможение Введенского), открытого в исследованиях на нервно-мышечном препарате. В синапсах ЦНС она обозначается термином длительная депрессия и играет важную роль в торможении условных рефлексов и процессах забывания.

Возбуждение — это очень сложный биологический процесс, который лежит в основе деятельности органов, тканей и клеток организм.а. Возбуждаясь, каждый орган выполняет свою специфическую функцию: например, железы пищеварительного тракта вырабатывают ферменты, железы внутренней секреции-—гормоны, мышцы производят сократительный акт. Наряду с такими совершенно различными специфическими реакциями имеются и общие черты в возбуждении различных органов. Это относится прежде всего к электрическим явлениям — первым и основным процессам, в которых проявляется возбуждение.

Электрические свойства нервных и мышечных клеток в состоянии покоя. Мембранный потенциал. В покое клетка имеет определенный электрический заряд. Снаружи сарколемма заряжена положительно, а изнутри — отрицательно. Возникновение этого двойного электрического заряда связано с особыми свойствами мембраны. Она обладает избирательной проницаемостью для различных ионов. Так, она относительно легко пропускает положительно заряженные ионы (катионы) калия (К+) и почти не пропускает катионы натрия (Nа+). Не могут пройти через мембрану и крупные молекулы белковых анионов. Если бы она была проницаема для всех этих веществ, то содержание их внутри и вне клетки стало бы одинаковым. В связи с избирательной и ограниченной проницаемостью мембраны поддерживается разная концентрация различных ионов внутри клетки и в окружающей ее среде — в межтканевой жидкости. Калия внутри клетки содержится в 30—40 раз больше, чем снаружи, а натрия —в 10—12 раз меньше. В силу разности концентраций катионы К + выходят из клетки наружу (мембрана для них проницаема), ионы же Nа + проникнуть внутрь не могут (мембрана в состоянии покоя для них почти непроницаема). Не могут выйти наружу через мембрану и анионы. В связи с диффузией К+ наружу и под влиянием электростатических сил притяжения между противоположно заряженными ионами анионы концентрируются у поверхности мембраны изнутри, а катионы — снаружи, образуя, таким образом, на мембране двойной электрический слой, т. е. поляризуя ее. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны, называемая потенциалом покоя (ПП), или мембранным потенциалом (МП), равна 70—90 мв.

Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия. При раздражении клетки происходит изменение мембранного потенциала покоя. Возбужденный участок мембраны оказывается снаружи заряженным отрицательно по отношению к своей внутренней поверхности. Иными словами, происходит перезарядка мембраны, смена знаков зарядов — инверсия потенциала покоя. Этот процесс обусловлен изменениями проницаемости мембраны под влиянием раздражения. Она на какое-то короткое время становится значительно более проницаемой для ионов Na+, чем для ионов К + . Ионы Na + , которых в межтканевой жидкости, как уже указывалось, в 10—12 раз больше, чем внутри клетки, начинают проникать внутрь. Нейтрализуя отрицательный заряд внутренней поверхно-сти мембраны в раздражаемом участке, они снижают тем самым существовавшую в покое разность потенциалов, т. е. приводят к деполяризации мембраны. Интересно, что этот процесс сам себя подкрепляет: начинающаяся деполяризация повышает проницаемость мембраны для ионов Nа + ; диффузия катионов Na + углубляет деполяризацию; в связи с этим проницаемость для этих ионов становится еще более значительной и т. д. В результате этого процесса происходит не только деполяризация мембраны, но и ее перезарядка: внутренняя поверхность ее в раздражаемом участке становится заряженной положительно, а наружная по отношению к ней — отрицательно. При измерении разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки оказывается, что вместо заряда — 90 мв внутри, который отмечался в состоянии покоя, там обнаруживается заряд + 30— 40 мв. Проникновение положительно заряженных ионов Na + внутрь клетки привело к развитию электрического процесса, характеризующегося напряжением 120—130 мв <от—90 до +30 мв). Этот процесс — колебание потенциала покоя — получил название потенциала действия (ПД). Он характеризует возникновение возбуждения в нервной или мышечной клетке.

Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. С потенциалом действия связано проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. При возникновении потенциала действия между возбужденным участком и соседними, находящимися в состоянии покоя, возникает разность потенциалов. Наружная поверхность возбужденного участка мембраны, как отмечалось выше, оказывается отрицательно заряженной, а соседнего с ним — находящегося в состоянии покоя — положительно заряженной. В связи с разностью потенциалов между этими соседними участками возникает электрический ток — так называемый местный ток действия. Этот ток является раздражителем участка волокна, находившегося до этого времени в состоянии покоя. Под влиянием раздражения в этом участке начинаются описанные выше процессы — деполяризация, повышение натриевой проницаемости и т. д., т. е. возникает потенциал действия. Затем возбуждается следующий участок волокна и т. д. Таким образом, проведение импульса заключается, по существу, в последовательном, один за другим, возбуждении участков волокна.

Передача возбуждения через синапсы происходит, как уже говорилось выше, через посредство химических веществ — медиаторов, вырабатываемых концевыми веточками аксонов. Химическим путем передается возбуждение как в синапсах центральной нервной системы, где разветвления одних аксонов образуют синапсы на теле и дендритах других, так и в нервномышечном, или мионевральном, синапсе. Медиатором окончаний мотонейрона в мышечных волокнах является ацетилхолин. При возбуждении нервных окончаний синаптические пузырьки, в которых содержится медиатор, лопаются, ацетилхолин проникает через пресинаптическую мембрану в синаптическую. щель и вызывает возбуждение постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к этому воздействию. Под влиянием ацетилхолина повышается ее проницаемость для ионов Na+ и К + , происходит деполяризация и возникает постсинаптический потенциал. С постсинаптической мембраны возбуждение передается на другие (внесинаптические) участки мембраны мышечного волокна снова электрическим путем (см. рис. 4).

6. Значение функционального состояния нервно-мышечного аппарата для развития процесса возбуждения. Возбудимость. Способность живой ткани развивать возбуждение в ответ на раздражение называется возбудимостью. Таким образом, возбудимость является одним из основных свойств живой ткани, обеспечивающих взаимодействие организма со средой. Разные ткани обладают различной возбудимостью. Уровень возбудимости одной и той же ткани тоже изменчив. Умеренные воздействия на ткань повышают ее возбудимость, чрезмерные по силе или длительности понижают. Так, под влиянием разминки возбудимость центральной нервной, системы и нервно-мышечного аппарата повышается, при утомительной работе понижается.

Изменение возбудимости происходит закономерно во время протекания каждой волны возбуждения. Когда возникает потенциал действия (в течение фазы деполяризации), ткань становится невозбудимой: она не способна ответить на новое раздражение. Это так называемая абсолютная рефракторная фаза. Постепенно возбудимость ткани восстанавливается до исходного уровня, а затем становится на некоторое время даже выше его.

Возбудимость можно измерять. Чем выше возбудимость ткани, тем легче вызвать ее возбуждение — ответную реакцию. Минимальная сила раздражения, которая нужна, чтобы вызвать возбуждение ткани, характеризует так называемый порог возбудимости данной ткани и называется пороговой силой. Уровень возбудимости служит важным показателем функционального состояния ткани.

Функциональная подвижность (лабильность). Одним из важных факторов, от которых зависит деятельность возбудимых тканей (таких, как нервные клетки, синапсы, нервно-мышечный аппарат), является скорость протекания возбуждения, получившая название лабильности (Н. Е. Введенский). В одних образованиях волна возбуждения развивается и затухает с большой скоростью, в других значительно медленнее. От скорости возбуждения зависит частота импульсов, которую ткань может развить в единицу времени. Наиболее высока лабильность нервных волокон, значительно ниже лабильность мышечных волокон, нервных клеток и особенно синапсов.

Лабильность, как и возбудимость ткани, не постоянна. Умеренные воздействия увеличивают скорость протекания волны возбуждения, чрезмерные — ее уменьшают. Под влиянием разминки, например, лабильность центрально-нервных образований и нервно-мышечного аппарата повышается, при утомлении понижается.

Об уровне лабильности можно судить по разным показателям. Н.Е.Введенский предложил измерять ее максимальным числом волн возбуждения, которое может возникнуть в ткани в единицу времени (в 1 сек).

Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую энергию напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внутреннюю и внешнюю работу. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении собственного тела, груза, отдельных частей организма (динамическая работа) в пространстве. Она характеризуется коэффициентом полезного действия (КПД) мышечной системы, т.е. отношением производимой работы к общим энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15—20%, у физически развитых тренированных людей этот показатель несколько выше).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц
ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов
ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы
ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология различных разделов ЦНС

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Нормальная физиология: конспект лекций (С. С. Фирсова) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответ.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц
ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов
ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы
ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология различных разделов ЦНС

Читайте также: